Kromosomer: Morfologi, Struktur, Heteropyknose og Andre detaljer

Kromosomer: morfologi, struktur, heteropyknose, kromosombanding og ultrastruktur av kromosom!

Kromosomer ble først sett av Hofmeister (1848) i pollenmorceller av Tradescantia i form av mørkfarget kropp. Begrepet kromosom (Gr: krom = farge, soma = kropp) ble brukt av Waldeyer (1888) for å betegne sin store affinitet til grunnleggende fargestoffer.

Deres funksjonelle betydning ble beskrevet av IV.S. Sutton (1900) da han sporet parallellitet mellom segregering av kromosomer under meiose og overføring av arvelige faktorer under gametoenese. Generelle omtaler om kromosomens morfologi er utgitt av Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) og Kaufmann (1948).

Kromosomer er de viktigste komponentene i cellen, spesielt de er tydelige under mitose og meiosis. Deres tilstedeværelse ble demonstrert lenge før de ble kalt "kromosomer" av Waldeyer i 1888.

Et kromosom kan betraktes som en atomkomponent som har spesiell organisasjon, individualitet og funksjon. Det er i stand til selvgjengivelse, samtidig som den opprettholder sine morfologiske og fysiologiske egenskaper gjennom suksessive celleavdelinger.

morfologi:

Kromosomets morfologi kan være best studier ved metafase eller anafase av mitose når de er til stede som bestemte organeller, som er mest kondenserte eller coild.

Nummer :

Antallet av kromosomer i en gitt art er vanligvis konstant inneholdende diploidnummer (2n) av kromosomer i deres somatiske celler og haploid (gametisk eller redusert) antall (n) av kromosomer i deres kjønnceller (sædceller og egg). Antallet av kromosomer varierer fra ett til flere hundre blant forskjellige arter

For eksempel er det i Ascaris megalocephala 2, mens det i enkelte protozoer (Aggreta) er mer enn 300 kromosomer, i Paramecium 30 til 40, i radiolarians så mange som 1600, i Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 og Homo sapiens (mann) 46.

Kromosomtalene er også nyttige for taksonomi. I angiospermer er det hyppigste haploidnummeret 12, og medlemmene i denne gruppen har en rekkevidde fra 3 til 16. På samme måte varierer haploidnummer i svamp fra 3 til 8.

I primater er dette haploide tallet fra 16 til 30. Dette haploide settet av kromosomer som er tilstede i kjernen av gameter i løpet av en diploid celle, vil det være to genomer. De diploide cellene er de somatiske cellene i kroppen. De diploide cellene får det diploide settet av kromosomer ved forening av haploide mannlige og kvinnelige gameter i seksuell reproduksjon.

Størrelse:

Kromosomene varierer, i gjennomsnitt fra 0, 5 til ca. 30 μl i lengde og fra 0, 2 til Зμ i diameter. Det relative antall kromosomer er generelt forskjellig i kjernen, men i en tid kan alle kromosomer av en celle være av samme størrelse. Planteceller har normalt større kromosomer enn dyrceller.

Trillium har kromosomer som kan nå opp til lengden på 32μ ved metafase. Monocotyledonplanter har vanligvis større kromosomer enn dikotyledonet som inneholder større antall kromosomer. Blant dyrene har gresshopper, crickets, mantids, newts og salamanders store kromosomer.

Variasjon i størrelsen på kromosomene kan induseres av en rekke miljøvernmidler:

1. Celler som deler ved lav temperatur har kortere, mer kompakte kromosomer enn de som deler ved høy temperatur.

2. Colchicin er en alkaloid som forstyrrer spindeldannelse og celledeling. Det har en tendens til å forkorte kromosomene.

3. Rapid og gjentatt deling har en tendens til å resultere i mindre kromosomer. Det ser ut til at cellefordelingshastigheten går raskere enn dannelsen av kromatinmateriale som vanlig.

4. I planter har mengden fosfat i næringsmediet markert effekt på størrelsen på kromosomene; høy konsentrasjon gir større kromosomer enn de plantene som mangler fosfater. Siden fosfatet er en integrert del av nukleinsyremolekylet, virker det som at mengden av nukleinsyre i kromosomet kan varieres for å gi endringer i størrelse.

Form:

Formen til kromosomene kan byttes fra fase til fase i den kontinuerlige prosessen med cellevekst og celledeling. I hvilfasen eller interfase-scenen av cellen opptrer kromosomene i form av tynne, viklede, elastiske og kontraktile, trådlignende, flekkbare strukturer, kromatin-tråder.

I metafasen og anafasen blir kromosomene tykk og filamentøs. Hvert kromosom inneholder en klar sone, kjent som centromere eller kinetochore, langs deres lengde. Sentromere deler kromosomene i to deler, hver del kalles kromosomarm.

Posisjonen til sentromere varierer fra kromosom til kromosom og det gir forskjellige former til den senere som følger:

1. Telocentric :

De stavlignende kromosomene som har sentromeren på den proksimale enden er kjent som de telokentriske kromosomene.

2. Akrocentrisk :

Akrocentriske kromosomer er J-lignende i form, men disse har sentromere i den ene enden og gir dermed en veldig kort arm og en svært lang arm. Gresshoppene (Acrididae) har akrocentriske kromosomer.

3. Sub-metacentrisk :

De sub-metakentriske kromosomene er L-formede. I disse forekommer sentromeren nær sentrum eller ved middels del av kromosomet og danner dermed to ulige armer.

4. Metacentrisk :

De metakentriske kromosomene er V-formede og i disse kromosomene forekommer sentromeren i midten og danner to like armer. Amfibier har metakentriske kromosomer.

Struktur av kromosomet:

Det tidligere lette mikroskopiske beskrivelser ble kromosomet, eller kromatid, antatt å bestå av en spoltråd kalt kromonem som ligger i matrisen. Kromosomet skulle være dekket av en membranaktig pellicle.

Elektronmikroskopiske studier viste senere at det ikke er noen bestemt membranaktig pellikkel rundt kromosomet. Andre strukturer som er tilstede i kromosomet inkluderer kromatider, sentromere, sekundære sammenbrudd, nukleolarorganiserere, telomerer og satellitter som gitt under følgende hoder:

Kromatider :

Under metafase ser det ut til at et kromosom har to tråder kalt kromatider, som blir sammenviklet i matrisen av kromosom. Disse to kromatider holdes sammen på et punkt langs deres lengde i området for innsnevring av kromosomet.

Disse kromatidene er virkelig spiral-coiled kromonemata (syn., Chromonema) ved metafase. Det spirede filamentet ble først og fremst observert av Baranetzky, i 1880, i Tradescantias pollenmorceller og ble kalt kromonema av Vejdovsky i 1912.

Kromonem kan være sammensatt av 2, 4 eller flere fibriller avhengig av arten. Dette antall fibriller i kromonemet kan avhenge av de forskjellige fasene, da den i en fase kan inneholde en fibril og en annen fase, den kan inneholde to eller fire fibriller. Disse fibrillene av kromonemet er sammenviklet med hverandre.

Spolene er av to typer:

1. Paranemiske spoler :

Når kromonemalfibriller er lett å separere fra hverandre, kalles slike spoler paranemiske spoler.

2. Plectonemic coils:

Her er kromonemalfibrillene tett sammenflettet og de kan ikke skilles lett. Slike spoler kalles plektonemiske spoler. Graden av coiling av kromonemalfibrillene under celledeling avhenger av lengden på kromosomet.

Det er tre typer spoler:

(i) Hovedspoler av kromonem har 10-30 gyrer.

(ii) Mindre spoler av kromonem er vinkelrett på hovedspolene og har mange gyrer som observert i meiotiske kromosomer. Hvis splittelsen ennå ikke har skjedd på dette stadiet, vil det være en enkelt kromonem, hvis det allerede har funnet sted, ville det være to kromonemata.

(iii) Standard eller somatiske spoler finnes i kromonem av mitose hvor kromonemata har spiralformede strukturer, som ligner de store spolene i det meiotiske kromosomet.

Chromomeres:

Kromonemet av tynne kromosomer av mitotisk og meiotisk profase har vist seg å inneholde vekslende tykke og tynne områder og dermed gi utseendet til et kjede hvor flere perler forekommer på en streng.

Kromonemens tykke eller perlelignende strukturer er kjent som kromomerene, og de tynne områdene mellom kromomerene kalles som kromomerer. Plasseringen av kromomerene i kromonemet er funnet å være konstant for et gitt kromosom.

Cytologene har gitt ulike tolkninger om kromomerene. Noen anser kromomerer som kondensert nukleoproteinmateriale, mens andre postulerer at kromomerene er regioner av de superpåførte spolene.

Den senere visningen er blitt bekreftet av elektronmikroskopiske observasjoner. I lang tid antok de fleste genetikere disse kromomerene som gener, dvs. enheter av arvelighet.

Centromere :

Det er en uunnværlig del av kromosomet og danner den primære sammenbrudd ved metafase. Uten sentromeres kromosomer kan ikke orientere seg riktig på metafaseplaten. Som sentromerer opptar en konstant posisjon, er sentromererne derfor ansvarlige for formen på kromosomene.

Således er formen på kromosomene bestemt av den primære innsnevring, som ligger ved møtepunktet til kromosomens armer. Innenfor primærkonstruksjonen er det en klar sone som har en liten granulat eller sfæryl. Denne klare regionen er kjent som centromere (Gr. Meros, del) eller kinetochore eller kinetomere.

Funksjonen er i form av bevegelse. Det er ansvarlig for dannelsen av kromosomale fibre i spindelen. Strukturen til centromeren er ovoid, ikke-flekkerbar, med stor diameter, som i mais eller kan være som små granuler eller sfærer, som i Tradescantia.

I sentromeren kan det være en eller flere små granuler eller sfærer, kalt kromomerer og spindelfibrene. Vanligvis har hvert kromosom bare en sentromere. I slike tilfeller kalles kromosom monocentrisk. Det kan være to dvs. dicentriske eller mer polycentriske eller med diffust centromere, som finnes i Ascaris megctlocephalus og Hemiptera.

Etter nyere studier har det vært kjent at sentromeren består av tre soner tilstede i to eksemplarer. Mellom sonen opprettholder forholdet til kromosomene til spindelen. Diagrammet nedenfor viser to søsterkromatider som danner hvert metafasekromosom som holdes av et område som har en spesiell divisjonssyklus.

Sentromere regnes å bli funksjonelt delt inn i lengdeaksen av kromosom ved begynnelsen av anafasen. Dens bevegelse mot poler styres av dets vedlegg til spindelen. I noen tilfeller forekommer divisjoner i vinkel mot lengdeaksen som danner to segment-centromerer, som er festet til de to kromatidene av hver arm.

Denne strukturen består av to armer, kalles kromosom; navnet ble foreslått av Darlingtion i 1939. Mc. Clintock (1932) har rapportert at slike brudd er også mulig ved røntgenstråler. I slike tilfeller er hver fragment-del av sentromeren funksjonell.

Det er også kjent at sentromeren er en sammensatt struktur, hvis deler er koordinert i divisjon og bevegelse. Sachrader (1936) og Darlington (1939) har antydet at sentromere kan anses å være homologe med sentriolene både strukturelt og teoretisk.

Sekundær begrensning :

I tillegg til den primære konsentrasjonen eller sentromeren kan aromene til chomosomet vise en eller flere sekundære sammenbrudd (kalt sekundær konsisjon II). Disse er forskjellige fra nukleolarorganiserere (kalt sekundær konsentrasjon I), selv om enkelte cytologer også refererer til nukleolarorganisereren som den sekundære sammenbrudd.

Plasseringen av den sekundære innsnevring II er konstant for et spesielt kromosom, og er derfor nyttig for identifisering av kromosomer. Det har blitt antydet at sekundære sammenbrudd representerer bruddsteder og påfølgende fusjon. I menneskers sekundære sammenbrudd finnes II på de lange armer av kromosomer 1, 10, 13, 16 og Y Nucleolar Organizer (sekundær sammenbrudd 1).

Nucleolar Organizer (Sekundær Constriction I):

Normalt i hvert diploid sett med kromosomer har to homologe kromosomer ytterligere "constrictions" som kalles nukleolare arrangører. Disse er såkalte fordi de er nødvendige for dannelsen av nukleolus.

Nukleolusen dannes i den postmittotiske rekonstruksjonsfasen. Under lysmikroskopet opptrer den nukleolære arrangøren som en 'innsnevring' nær den ene enden av kromosomet. Den delen av kromosomet utenfor den nukleolære arrangøren er svært kort og ser ut som en sfære (satellitt). I menneskekromosomer 13, 14, 15, 21 22 og Y har nukleolare arrangører og satellitt. Kromosomer som bærer satellitter kalles SA T-kromosomer.

Prefiks-SAT står for 'Sine Acid Thymonucleionico' (uten tymonukleinsyre eller DNA), siden kromosomet på farging viser relativ mangel på DNA i den nukleolare organiseringsregionen. Det er minst to SAT-kromosomer i hver diploid kjerne.

Telomerer :

Enden av et kromosom virker annerledes enn de interstitiale delene. Hvis en ende eller telomer blir brutt av enten spontant eller ved induksjon, blir den vanligvis tapt fra kjernen i etterfølgende celledeling fordi den mangler sentromere.

Den ødelagte enden av det gjenværende frie kromosomet er stabilt og kan forene seg med en annen ødelagt ende av kromosomet i nærheten. Den bruttede enden vil imidlertid ikke være enhetlig med normal ende. I meiotisk profase blir telomererene noen ganger tiltrukket av sentriolen og settes til å migrere til den nukleare membranen nær sentriolen. Denne oppførselen resulterer i det som er beskrevet som bukettfase.

Marix of Chromosome :

Som antatt av noen cytologer at kromonemata er innebygd i kromatisk matrise som er begrenset av en pellicle. Nylig observasjon fra elektronmikroskopiske studier viste imidlertid fravær av pellikkel. Matrise er ikke definert som kromosoms hovedmasse, som er karakteristisk Feulgen-positiv. Det kan fjernes ved hjelp av enzymatiske midler som etterlater et Feulgen-negativt residuelt kromosom.

Heteropycnosis:

Det har generelt blitt observert i ulike stadier av mitose at visse kromosomer eller deler av kromosomene ikke er som sådan, men er mer kondensert enn resten av karyotypen. Dette refererer til heteropyknosen. Dette fenomenet resulterer i klumping av kromosomene under celledeling. Heteropyknose kan være positiv, etterfulgt av over kondensering eller negativ, som viser under eller ingen kondensering.

Det har også blitt observert at en bestemt del av kromosomet eller hele kromosomet ikke kan utvise kondens eller heteropyknose i alle faser. Siden heteropyknose er kjennetegnet ved heterochromatin, hjelper det med å avgrense det fra eukromatinet. Det er mye mer utbredt i sexkromosom, selv om andre også viser det.

Eukromatin og Heterokromatin :

Selv om kromatos kromatin sprer seg i form av de fine trådene av linin, er det i visse områder kjent som heterochromatinregioner eller heterochromatin.

Heterokromatin er av to typer:

1. Fakultativ heterochromatin, og

2. Konstitutiv heterochromatin.

1. Fakultativ heterochromatin :

Dette representerer en midlertidig tilstand av inaktivering av kromatin hvor et kromosom av paret blir delvis eller helt heterochromatisk. For eksempel blir i pattedyr en av de to X-kromosomer i kvinnelige somatiske celler heterochromatiske og danner sex-kromatin- eller Barr-kroppen (Bar og Bertram, 1944). I mannlig somatisk celle er det bare ett X-kromosom og forblir eukromatisk (ingen Barr-kropp).

2. Konstitutiv heterochromatin:

Denne typen heterochromatin presenterer en mer permanent funksjon og finnes i begge parets kromosomer. Det er svært ofte funnet i de sentromeriske områdene, telomerer, i regionene av nukleolarorganiserere eller som bånd i andre regioner av kromosomene. Det er nært forbundet med nukleol i både planter og dyr.

Kromosombånding:

TC Hsu og andre (1969) introduserte nye metoder for å fargelegge kromosomer ved hvilke tydelige mønstre av farget bånd og lettfarget inter-bånd ble tydelige. Disse fargemetoder var svært viktige siden de tillot at hvert kromosom ble identifisert unikt, selv om den overordnede morfologien var identisk. Distinksjoner kan nå gjøres blant de relativt liknende А-gruppekromosomene. For eksempel kan vi nå si jeg eller 2 eller 3 kromosomer i stedet for mearly et А-gruppekromosom av Denver-systemet.

Følgende er metodene for kromosombånding:

1. G-banding :

Den mest nyttige kromosombåndsmetoden er G-banding. Denne teknikken ble utviklet av Hsu og Arrighi. Det blir observert at når kromosomene inkuberes i spytt, blir de farget med Giemsa-flekk eller behandlet med urea eller vaskemidler. G-bånd vises i områdene som er S-rike proteiner. Giemsa-farget preparater er mer permanente og krever vanlig mikroskopoptikk og belysning.

2. Q-Banding :

Denne teknikken ble utviklet av Casperson. Det blir observert, når kromosomene er farget med kinakrine sennep og observert gjennom fluorescensmikroskop, blir de områder av kromosomer rik på adenin og tymin farget intensivt.

Guanin-cytosin-områdene forblir ufarget. Disse områdene kalles Q-band. Mangelen på denne fargen er at flekkene fades etter kort tid, og det er også behov for spesiell mikroskopisk optikk pluss ultrafiolett belysning for å se disse bandene.

3. C. Banding:

Denne teknikken ble utviklet av Pardue og Gall. Kromosomene blir behandlet med sterkt natriumhydroksyd etterfulgt av varm saltvann og deretter farget med Giemsa-flekk. С-bånd er spesielt tydelige rundt sentromere og i andre kromosomer som inneholder vesentlige mengder høyt repeterende konstitutiv heterochromatin.

4. R. Banding:

Disse båndene vises når kromosomer inkuberes i en buffer ved høy temperatur og farget med Giemsa-flekk. R-bånd samsvarer med regionene på karbonosomer som har proteiner som mangler svovel. Disse er gjensidige av G-band.

Bøyeteknikk for kromosomfarging er svært nyttig ved å kjenne til forskjellige typer kromosomavvik som for eksempel sletting, duplisering, inversjon eller translokasjon. Jo større sikkerhet for å identifisere hele kromosomer eller deler av kromosomer med G-bånd gjør det ofte mulig for etterforskeren å vite nøyaktig hvilke kromosomer som er tilstede, og hvilke kromosomdeler har gjennomgått strukturelle omlegginger. Banding gir også et middel til å sammenligne karyotyper av beslektede arter og å beskrive forskjeller som tilsynelatende har et evolusjonært grunnlag.

Ultra-struktur av kromosom:

To visninger har blitt foreslått for ultra-struktur av kromosomer:

(a) Multistranded visning :

Dette ble foreslått av Ris (1966). Ved elektronmikroskop er den minste synlige enheten av kromosomet fibrillen som er 100 A i tykkelse. Denne fibrillen inneholder to DNA-dobbelthelixmolekyler separert med et rom på 25A over og tilknyttet protein.

Neste største enhet er halvkromatidet. Halvkromatidet består av fire 100 A ⁰ fibriller slik at det er 400 A ° i tykkelse og inneholder åtte doble helixer på DNA og tilhørende protein. To halvkromatider fra et komplett kromatid bestående av 16 doble DNA-helixmolekyler.

Da kromosomet består av to kromatider, vil totalt antall helix være 32 og dimeter 1600 A ° tykk før duplisering eller syntese. Etter duplisering har kromosom 64 dobbelt helix DNA med tilhørende diameter på 3200 A °. Antallet DNA-helix i hver enhet over fibrilnivå varierer i henhold til arten. Sammendrag er kromosomet sammensatt av mange mikrofibriller, hvorav det minste er et enkelt nukleoproteinmolekyl.

(b) Folded-Fibril Modell:

DuPraw (1965) presenterte denne modellen for den fine strukturen av kromosme. Ifølge denne modellen består et kromosom av en enkelt lang kjede av DNA og protein som danner det som kalles fibril. Fibrilen foldes mange ganger og unngår ujevnt for å danne kromatidet. Dette måler 250-300 A i tykkelse.

Nukleosom-underenheten av kromatin:

Kromatinet informerte om gjentatte enheter, kalt nukleosomer. Begrepet ble gitt av Oudet et al, (1975). Nukleosomet består av DNA og histonproteiner. Proteinene danner en kjernepartikkel som er en oktober to molekyler av hver av de fire histonproteiner, nemlig. H2a H2b, H3 og H4. Overflaten av kjernedelen er omgitt av 1, 75 omdreininger av DNA (200 basepar).

DNA som forbinder kjernepartikkelen kalles linker-DNA. Et annet histonprotein, HI, er begrenset til linker-DNA. (Kornberg og Thomas, 1974). Kjernepartikkelen måler 40 A ° høyde og 80 A i diameter. Hele nukleosomet måler 55 A ° i høyde og 110 A ⁰ i diameter.

Polytene kromosomer:

Balbiani i 1881 var den første til å observere spyttkjertelkromosomer i spyttkjertlene i Chironomus larven. Denne typen gigantisk kromosom er strengt begrenset til visse typer somatiske vev i insekter som tilhører rekkefølgen Diptera.

Vanligvis oppnår de den største størrelsen i larvens spyttkjertel, men lignende kjerner finnes ofte i andre vev som foringsrørene i tarmen og dets derivater, Malpighian-rørene samt i muskler og fettceller osv. Begrepet "polytene" kromosom av Koller er mer foretrukket enn det generelle uttrykket av spyttkjertelkromosomer.

Struktur:

Strukturen av spyttkjertelkromosomet har stor cytogenetisk interesse. Langs hele lengden av kromosomet er det en rekke mørke band som veksler inn i andre klare soner kalt interband. De mørke bandene flekker intenst og er Feulgen positive. Videre absorberer de ultrafiolett lys ved 600 A °. Disse bandene kan betraktes som disker, siden de opptar hele diameteren av kromosomet.

De er av varierende størrelse. Jo lengre band har mer komplisert struktur. De danner ofte dubletter, to band som ligger ved siden av hverandre og av samme tykkelse og form. Forbindelsene er av fibrillært aspekt, ikke flekker med grunnleggende fargestoffer, er Feulgen negative og absorberer svært lite ultrafiolett lys. Videre presenterer de en større elastisitet enn bandene i båndene. Konstantiteten i situasjon og distribusjon av platene eller båndene i to homologe (parrede) kromosomer er bemerkelsesverdig.

Når det gjelder Drosophila melanogaster, ser kromosomene av hver polytenkjerne, når de er flatt, ut som fine lange tråder og en ganske kort festet til en sentral masse kjent som kromsenteret, som også en enkelt stor nukleolus er festet til. Forholdet mellom disse strengene er de lette kromosomene i det vanlige mitotiske settet av disse speices er ikke i første omgang åpenbare.

Forklaringen avhenger av to fakta:

(1) De to medlemmene av hvert par kromosomer er tett smeltet i hele sin lengde;

(2) Sentromerer av alle kromosomene sammen med hetero-kromatiske segmenter ved siden av dem er alle sammenforbundet for å danne krom-senteret.

Således representerer de korte strengene de fire sammenslåtte kromosomene av de seks strengene, og lengre representerer X-kromosomene, mens de resterende fire er lemmer av "V'formede andre og tredje kromosomer. I spyttkjertelen kjerner fra kvinnelige larver, er strengen som representerer 'X' dobbelt, som de andre, mens den er singel i kjerner fra mannlig individ. V er ganske liten og nesten helt inkludert i krom senter.

Chromosenteret forekommer i alle arter av Drosophila og dets størrelse avhengig av om de proksimale heterochromatiske segmentene er omfattende eller ikke. I noen andre grupper av Diptera, av familiens "Sciadoceridae" og "Chironomidae" krom senter er fraværende.

Puffis og Balbiani Høyre og genaktivitet :

Den viktigste morfologiske egenart av polytenkromosom er tilstedeværelsen av band og interband. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke og andre har funnet ut at noen bestemte bånd av polytene kromosom på bestemte stadier av larval utvikling viser en utvidelse.

Disse forstørrede bandene regnes som endelige arvelige arv - gener på jobben. Disse aktive gener har form av puffer spredt her og der langs spyttkjertelkromosomene. Beermann og Clever (1964) har funnet ut at puffene produserer RNA og RNA laget i en puff avviker fra RNA fra andre puffer.

Observasjoner av puffs har vist mønstrene av genaktivitet i flere utviklende insekter. Det er også observert at visse hormoner og andre stoffer kan starte, stoppe og forhindre noen av disse aktivitetene. Den fine strukturen til individuelle bånd kan variere med hensyn til puffer som er på ett sted på et kromosom i ett vev og på et annet sted på samme kromosom på annen måte eller i et annet vev. Denne lokaliserte modifikasjonen i kromosomstrukturen av forskjellige Diptera ble observert mange år tidligere, men deres mulige betydning ble oversett.

Sammensetningen av kromosomfilamenter løsnes i de oppblåste områdene. Den løse ringen starter alltid på et enkelt bånd. I små puffer mister et bestemt bånd bare sin skarpe kontur og presenterer et diffust utseende uten fokus i mikroskopet. På andre steder eller andre ganger kan et band se ut som om det hadde "eksponert" inn i en stor ring eller sløyfe rundt kromosomene.

Slike mutter som strukturer kalles Balbiani-ringer, etter EG Balbiani, som først beskrev dem i 1881; puffing antas å skyldes utfolding eller uncoiling av individuelle kromosomer i et bånd. Ved å observere det spesifikke vevet og utviklingsstadiene kjennetegnes av et bestemt puffmønster, representerer Beermann (1952) en bestemt sekvens av puffer et tilsvarende mønster av spillaktivitet. Av differensiell genaktivering skjer faktisk, man kan forutsi at gener i en bestemt type celle regelmessig vil puffe mens det samme genet i annet vev ikke vil puffe.

Et gen av samme natur er blitt beskrevet i en gruppe av fire celler av spyttkjertler av Chironomus. Chironomus pallidivittatus produserer en granulær sekresjon. Den nært beslektede arten Chironomus tentatus gir en klar, ikke-granulær sekresjon fra de samme cellene.

I hybrider av disse to artene følger denne naturen enkle Mendelske arvelighetslover. Beermann og Clever (1964) var i stand til å lokalisere forskjellen i en gruppe på færre enn 10 bånd i en av Chromonomins kromosoiner, og at kromosomet er betegnet som IV kromosom.

De granulerende produserende cellene av C. pallidivittatus har en puff assosiert med denne gruppen av bånd, en puff som er helt fraværende på de tilsvarende steder av kromosom IV i Chironomus tentatus. I hybrider vises bløtmen bare på kromosomet som kommer fra C pallidivittatus foreldrene; hybrid produserer et langt mindre antall granulater enn foreldrene.

Dessuten er størrelsen på puffen positivt sammenhengende med antall granuler. Dette avslører ganske klart sammenhengen mellom puffen og et cellulært (spesifikt) produkt. Denne studien demonstrerer et spesifikt forhold mellom puffgen og den spesifikke funksjonen til en celle.

Teorier om strukturen av polytenkromosom:

Det er tre teorier for å forklare strukturen av polytenkromosom.

Av dem er den tredje forklaringen faktisk kombinasjonen av de to første teoriene:

1. Polytene kromosomer er resultatet av flere sykluser av intracellulær kromosomal gjengivelse og består av bunter av de brettede vanlige kromosomene. Dette er polytene teorien sponset av Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) og Beerrnann (1952).

2. Polytene kromosomer er paret kromosomer som har enorm lengde og bredde ved tilsetning eller inkorporering av ekstra materiale som ikke er tilstede i vanlige kromosomer. Dette er det tidligere alveolære konseptet Metz (193 5) og foreslått av Kodani (1942) og Darlington (1949).

3. Polytene kromosomer består av kromosembunter, deres størrelse skyldes i det minste delvis akkumulering av ekstra materiale i kromosomens sentrum, eller til en faktisk lengde av kromonemets lengde (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al., 1940; Ris og Course, 1954; White, 1945)

Polytene teori:

Maleren (1941) mente at økningen i diameter skyldes en forstørrelse og sannsynligvis ved en kontinuerlig duplisering av den individuelle kromomererhut med en variabel separasjon av individuelle kromonemata. Således i løpet av utviklingen blir hver opprinnelige kromomer løset ved separasjon gjennom strekk i en rekke mindre kromomerene.

Utvidelsen duplisering og aggregering av homologe kromomerene gir utseendet av tverrkromatiske bånd. Kromosomet blir derfor multistranded som polytene, men den enkelte kromonemata, som ifølge Painter kan være så mange som 1024, mens Beermann (1952) anslår graden av polytene til å være så høyt som 16000 ganger.

Lampebørste Kromosomer:

Gjennom den vertebratiske gruppen av dyr presenterer de somatiske kromosomer den vanlige strukturen, men innenfor utviklingen av oocytter av de vertebrater som har et eggeplomme og under diplotene stadium av meiosis, gjennomgår de samme kromosomer en bemerkelsesverdig forandring, spesielt karakteriserer din enorme lengdeøkning og utseendet på strålende hår; eller s looper som ser ut til å organisere seg fra kromos meres børstelignende utseende under meotisk profase.

Denne typen kromosom ble først beskrevet ved flemming (1882) og Rukert (1892) gir det berømte navnet 'Lampbrush' Ris (1951) funnet lignende kromosom i haier, fugler, amfibier etc. Noen ganger oppnår disse kromosomer maksimal størrelse opp til 800 til 1000μ pr. kromosom.

Lampebørstkromosomet har en sentral kromosomal akse, hvorfra en rekke sideløkker utfører. Løkkene ser ut til å projisere ut fra den tette regionen. Ifølge Duryee ligner hvert kromosom en enkelt plast sylinder hvor det på bestemte steder er innebygde kromatingranuler.

I et bivalent kromosom er ca 150-200 parrede granulater til stede. Disse granulatene er to størrelser, nemlig mindre kromioler og større kromioler, de senere er ellipsoidale i utseende som om de klemmes inne i matrisen.

Sideløkkene gir anledning til børstelignende utseende. Sløyfene anses å være kromatinmateriale syntetisert for ekstern bruk, og ikke en integrert del av kromonematen forlenget i form av en hovedspole som foreslått av Ris (1945).

Duryee (1941) hypotesen om sidesyntese støttes av det faktum at strekking av kromosomet ved mikromanipulering eller sammentrekninger av kalsiumioner ikke forårsaker at sløyfene forsvinner eller forflyttes, og at oppløsningen av sløyfene av en rekke stoffer inn i granulater påvirker ikke kromonematets integritet.

Gall (1956) viste ganske konkret gjennom elektronmikroskopi at sløyfer er deler av kromonemata og deres tilsynelatende forsvunnelse skyldes det faktum at de kaste deres belegg av nukleinsyre før sammenhenger.

Kromosomet har en bemerkelsesverdig elastisitet. De laterale sløyfer som strekker seg fra kromomerene er mer skjøre. Gall (1958) har tolket at sløyfeformasjonen er en reversibel fysiologisk forandring som trolig er ikke-genetisk.

Imidlertid peker han på at sløyfer utviser variasjon i deres morfologi, som på den annen side tyder på at kanskje hvert sløyfepar representerer et annet genetisk locus som er ansvarlig for dannelsen av et bestemt celleprodukt.

Lampeskruekromosomet inneholder en kontinuerlig, sentral hovedakse fleksibel. Slyngeaksen er omgitt av proteinet kombinert med RNA. Kanskje løkkene er hovedsakelig opptatt av syntese av RNA, protein og eggeplomme materiale.

For å forklare den store størrelsen på lampebørstløkker, postulerte Callan og Loved (1960) at hver ikke består av gen, men av en rekke duplikatkopier, lineært arrangert av ett gen. Kromomerer, grunnleggende enheter av organisasjonen i lampebørste kromosomer finnes i to former. Det er en "master" kopi av bestemt gen i en kromomer som ligner på dens identiske "slave" kopi av gen.

På denne måten inneholder sløyfe bare antall kopier. Generene er isolert av en dobbeltlinje og enkle tverrlinjer som indikerer endene av duplikatkopiene. Gall og Callan observerte at sideløkkene alltid har en tynn og en mye tykkere ende ved innsettingspunktet i kromomeren.

Det antas også at sløyfen spunnet ut fra kromomeren gjenforenes til den ved den tykke enden, noe som viser tung opphopning av RNA. Callan foreslo videre at bare i "slave" kopier ta del i RNA syntese. Dette sikrer muligheter til å syntetisere stor mengde ribonukleinsyre.

Nukleolformasjon i lampebørstkromosom viser et uvanlig mønster. Det kan være flere hundre nukleoler som flyter fritt i nukleoplasmaet. Betydningen er ikke godt forstått, men det mistenkes at de må syntetisere materiale for vekst.

Tilbehør eller supernumerære kromosomer:

Nuklear av noen dyr og planter har, i tillegg til de normale kromosomer, en eller flere tilbehørs- eller super-numeriske kromosomer. Wilson (1905) var den første cytologen som observerte dem i hemipterisk insekt, Metapodius. Siden da har de blitt rapportert i flere insekter og i mange høyere planter også.

I noen tilfeller er deres natur og opprinnelse sikkert kjent. Men deres forfedre er ennå ikke helt kjent. De supernumerære kromosomene er vanligvis av størrelser mindre enn de av deres typer. Det regnes som at de utfører noen, som ennå er undergravd, funksjon, som er for liten til å oppdage genetisk.