Nyttige merknader om lymfesystemet i menneskekroppen

Les denne artikkelen for å lære om lymfesystemet i Menneskekroppen!

Den består av lukket system av fartøy som rammer i vevsrommene i og rundt blodkapillærene, og formidler vevsfluidet til blodkaret ved å fungere som en alternativ rute.

Image Courtesy: topknowhow.com/wp-content/uploads/2013/04/lymphatic-system.jpg

Derfor er lymfesystemet hjelpemiddel til venøsystemet. I løpet av dagen blir lymfene avlytt av kjeder av lymfeknuter som filtrerer lymfen og legger til lymfocytter i sirkulerende lymfe.

lymfe:

Væskefluid, når det kommer inn i lymfesystemet, er kjent som lymfe. Lymfen formidler makromolekyler av proteiner og store partikler (støv, karbon, bakterier, kreftceller etc.) vekk fra vevsrommene. Proteinkonsentrasjon av lymf avledet fra de fleste av de perifere vevene er ca. 2 gm, og dette er nesten identisk med proteinkonsentrasjonen av væskefluid. Formasjon av lymf er direkte proporsjonal med dannelsen av vævsfluid.

Mekanisme for dannelse av væskefluid (figur 10-1):

(1) Ved den arterielle enden av kapillær:

Hydrostatisk trykk (utadgående drivkraft) = 30 mm Hg.

Protein-osmotisk trykk (innadrettende kraft) = 25 mm Hg Filtreringstrykk (30-25) = 5 mm Hg. Derfor vises de fleste krystalloider og oksygen av blodplasmaet i vevsrommet for ernæring av vevscellene.

(2) Ved venøs ende av kapillær:

Hydrostatisk trykk = 12 mm Hg. (utadgående kjøring)

Protein-osmotisk trykk -25 mm Hg. (innovertrekking)

Derfor reabsorberes de fleste av krystalloider og mikromolekyler av kolloidene i vævsfluidet sammen med karbondioksid gjennom den halvpermeable endotelvegg i den venøse enden av kapillæret. Men væskefluidet inneholder i mellomtiden makromolekyler av kolloider fra vevsmetabolittene; Noen ganger kan partikkelformige stoffer tilsettes til væsken.

Disse materialene i vævsfluidet (kolloider og partikler) absorberes i lymfesystemet gjennom den høyt permeable endotelvegg i lymfatiske kapillærene. Omtrent en tiendedel av vævsvæsken, rik på proteininnhold, går inn i lymfekapillærene. En av de viktigste funksjonene til lymfatiske kanaler er å opprettholde en lavproteinkonsentrasjon av væskefluid, fordi dette er den eneste ruten hvor overskytende proteiner kan komme tilbake til sirkulasjonssystemet.

Funksjoner av lymfesystemet:

(1) Det hjelper det venøse systemet å tømme kolloidkomponenter og partikkelformige stoffer av vævsfluidet;

(2) Hjelper i absorpsjon av fordøyd fett direkte inn i cisterna chyli. To tredjedel av fettet absorberes av lymfesystemet;

(3) Det filtrerer partikulære forhold og skadelige midler av lymf ved fagocytisk virkning av makrofagcellene i lymfeknuter;

(4) Produserer lymfocytter av lymfekreftene av lymfeknuter;

(5) Produserer immunforsvar (antistoffer) av plasmaceller i lymfeknuter;

(6) Under patologiske forhold gir det kanaler for spredning av infeksjon eller ondartede celler. Antioksisk serum injisert i vevsrommet absorberes av lymfatiske; cobra gift er absorbert delvis av blod kapillærer og delvis av lymfekapillærene.

Komponenter av lymfesystemet:

(A) lymfekar

(1) lymfekapillærer

(2) Lymfekar riktig

(3) Terminale lymfekanaler

(B) lymfoidvev

(1) Primær lymfatiske follikler

(2) lymfeknuter

(3) Haemolymph noder

(4) Thymus

Lymfekartøy

Lymfekapillærer (figur 10-1):

Disse begynner blindt i vevsrommene rundt blodkapillærene og kommuniserer fritt med tilstøtende lymfekapillærene. Kapillærene er valveløse, foret med flattendotelet som ikke er avgjørende for basale lamina og pericyte celler, og er forankret i bindevevfibrene. Derfor kan lymfekapillærene ikke kollapse under økt trykk av væskefluid. Endotelcellene i kapillærene er ikke forbundet med hverandre ved stramme kryss.

Kanter av endotelceller overlapper på en slik måte at en klaffventil dannes mellom de tilstøtende cellene, slik at væskefluidet kan komme inn i lymfekapillærene, men reversflaten av lymf tilbake til vevsrommet blir forhindret av klaffventilen ( Fig. 10-2). Veggene i kapillærene er svært permeable for makromolekylene av kolloider. Lymfen som opptrer i kapillærene er multifugal i retning. Lymfekapillærene er fraværende i følgende områder:

(a) Avaskulære strukturer-epidermis, hornhinne og artikulær hyalinbrusk;

(b) miltmasse og benmarg;

(c) leverløft og lungeenheter;

(d) Hjerte og ryggmargen.

Faktorer som hjelper vævsfluidet til å komme inn i lymfekapillærene:

(1) Filtreringstrykk av vævsvæsken. Nylig er det oppdaget at væskefluidetrykket er sub-atmosfærisk i en grad på ca. -6 mm til -7 mm Hg. Og kolloid osmotisk trykk av væskefluid utøvet av lavt protein konsentrasjonen er ca. 5 mm Hg. (Rådfør deg med medisinsk fysiologi - Guyton). I motsetning til negativt trykk kommer vævsvæsken inn i lymfatiske kapillærene ved sugekraften som er opprettet av lymfepumpen, som oppmuntrer til lymfestrømmen. Et slikt negativt væskepreserve bidrar til å holde kroppens forskjellige vev. Når væskefluidetrykket blir positivt, utvikler ødemet.

(2) Diffusjon av krystalloider gjennom den semipermeable membranen;

(3) Kolloider kommer inn i lumen av kapillærene gjennom klaffventilene i mellom endotelcellene ved en slags sugekraft.

Lymffartøy Riktig:

Lymfekarrene er beaded i utseende, forsynt med ventiler, og er mer talrige enn blodårer. Skipene består av overfladiske og dype sett. De overfladiske karene ligger i det subkutane areolære vevet og følger venene. De dype karene ligger under dekselet av dyp fascia og følger arteriene.

Struktur av en middels stor lymfekar:

(a) Tre strøk innvendig utover - Tunica intima er foret av endotelet. Tunica media består av sirkulært arrangert glattmuskel. Tunica ekstern består av fibrøst vev.

(b) Fartøyene er utstyrt med mange ventiler som er semilunar og arrangeres i par; Ventilernes frie kanter er rettet langs lymfestrømmene. Proksimal til ventiler veggene er utvidet; dermed beaded i utseende.

Særegenheter av fartøyene:

(1) Lymfe flyter kun i en retning (unifugal), styrt av ventiler.

(2) Retrograd flyt kan skje hvis karene er blokkert ved separering av ventiler.

(3) Noen ganger avslutter lymfekar i fjerntliggende lymfeknuter og by-passerer de umiddelbare nodene via perikapsulær plexus. En dråpe lymf i en kapillær kan gjennomgå forvirret og variabelt kurs gjennom det intrikate plexus av valveless lymfekapillærer, avhengig av de lokale forhold. Men når lymfen dukker opp i de riktige karene som er forsynt med ventiler, blir ruten uforanderlig.

Noen ganger er regnskapet for lymfatisk drenering som beskrevet av ulike arbeidstakere ikke i full enighet med hverandre. Sannsynligvis er alle arbeidere korrekte i sine respektive beskrivelser under forskjellige forhold. Det er bemerkelsesverdig å nevne at lymfatisk drenering av visse organer under patologisk tilstand er forskjellig fra dreneringen når organene er sunne.

Terminale lymfekanaler:

Disse er thoracic kanal og høyre lymfatisk kanal, og avslutter henholdsvis til venstre og høyre brachio-cephalic vener. Brystkanalen avtar lymfen fra hele kroppen, unntatt høyre side av hode og nakke, høyre øvre lem, høyre thoracic vegg, høyre lunge, høyre side av hjertet og en del av den konvekse overflaten av leveren. Hastigheten av lymfe strømmer gjennom brystkanalen til en hvilende mann er ca. 100 ml per time.

Faktorer som regulerer lymfestrømmen:

Jeg. Filtreringstrykk av vævsfluidet.

ii. Massemekanisme av skjelettmuskulaturen; dette er en svært viktig faktor.

iii. Overført pulsering av arteriene.

iv. Ventilene konverterer fartøyene til små segmenter og styrer strømmen.

v. tyngdekraften.

vi. Sugekraft av membranen og negativt trykk ved brakiocephalic vener.

Lymfoid væv:

Det er et modifisert bindevev og består av støttende strukturer og celler. Støttekonstruksjonen er dannet av plexiform-nettverket av retikulære fibre som inneholder mange celler i sine mellomrom. Cellene er av to typer-faste og gratis.

De faste celler er retikulære celler som er festet til retikulære fibre og er fagocytiske i funksjon. Retikulære celler er kjent som littorale celler, og virker som stamceller hvorfra frie celler er avledet. De frie cellene består av lymfoblaster, lymfocytter og plasmaceller, og opptar mellomrummene mellom retikulære fibre.

Plasma-cellene dannes fra B-lymfo-cytene, når sistnevnte er indusert av antigenene i immunologisk kompetente celler kjent som immunoblaster. Immunoblastene lykkes av plasmoblaster, promatmatocytter og plasmaceller. Hver plasmakelle produserer et spesifikt sirkulerende antistoff for spesielt antigen.

Når plasmaceller produserer en type antistoff, er det permanent forpliktet til å produsere den typen av antistoff bare som er spesifikk for det ovennevnte antigen. Lymfocyttene er av to varianter-tymus-avhengige celler, T-lymfocyttene, som er opptatt av celle-mediert immunitet og forsinket overfølsomhetsreaksjon; thymus uavhengige celler, B-lymfocyttene, som produserer humorale antistoffer gjennom plasmacellene. Lymfoblast er avledet fra T og L-lymfocytter, og forstørret på antigenstimulering før de deles i små lymfocytter.

Antigener vi, fremmede stoffer som ved å få inngang i kroppen, produserer en immunologisk respons fra verten for selvbeskyttelse ved å inaktivere eller ødelegge fremmede stoffer. Responsen kan være i form av cellulær immunitet mediert hovedsakelig av T-lymfocytter (T-celler) eller humoral immunitet produsert av plasmaceller avledet fra  lymfocytter (Â-celler), eller oftest ved begge metoder. Antigener må være utenlandske og kroppen må gjenkjenne dem som fremmede.

Gjenkjenningen mellom selv- og ikke-selv-antigenene utvikler seg i livene i livmorene muligens ved hjelp av tymuskjertelen. Antigener kan være til stede i hele celler (f.eks. Bakterier, tumorceller) eller i makromolekyler av proteiner, polysakkarider eller nukleoproteiner. Som hovedregel er molekyler større enn 10.000 molekylvekt moderat immunogen. Kjemiske forbindelser med mindre molekylvekt kan virke som antigener når de er festet til store molekyler; slike mindre molekyler er kjent som haptener.

Specificiteten av immunresponsen styres av relativt små molekylære enheter, antigenene av antigenene. Antigeniske determinanter for proteiner består av 4-6 aminosyrer og for polysakkarider er monosakkarid-enheter. En bakteriell celle som har mange antigeniske determinanter vil fremkalle et bredt spekter av cellulære og humorale responser. Antigener som produserer immunologisk respons er kjent som immunogener.

Antigenene er avledet fra mikroorganismer (virus, bakterier, sopp, parasitter og helminter), fra genetisk forskjellige celler av vevtransplantat eller fra noen av kroppens celler av verten som blir fiendtlige og produserer autoimmunreaksjon. Kreftceller fungerer også som antigener.

Antistoffer eller immunoglobuliner er sirkulerende makro-molekylære plasmaproteiner utsatt for vertenes plasmakeller. Sistnevnte er avledet fra aktiverte B-lymfocytter med et antigen for å produsere et spesifikt antistoff mot det antigenet gjennom plasmacellene med en hensikt å inaktivere eller nøytralisere virkningen av antigen.

Antikroppens molekylvekt varierer mellom 150 000 og 950 000. Hvert antistoffmolekyl er sammensatt av fire polypeptidkjeder, ett par identiske tunge (H) kjeder og ett par identiske lys (L) kjeder, bundet av disulfidbindinger.

Hele molekylet ligner bokstaven "Y". Hver av de divergerende lemmer består av en tung og en lett kjede, og virker som antigenbindingssteder. Stammen av 'Y' er dannet av tilstedeværelsen av to tunge kjeder; det virker som reseptorbindende steder og gir stedet for komplementfeste.

To typer L-kjeder, Kappa (к) og Lambda (λ) har blitt påvist på mennesker, på grunnlag av aminosyresekvens av konstant region. Et gitt antistoffmolekyl inneholder alltid identiske β eller λ-kjeder, aldri en blanding av de to (figur 10-3).

Fem klasser av H-kjeder har blitt funnet hos mennesker, basert på strukturelle forskjeller i de konstante områdene. De forskjellige formene av H-kjeder, betegnet y, α, μ, δ og e, finnes i IgG, IgA, IgM, IgD og IgE.

Hver polypeptidkjede består av en rekke løkker eller domener med konstant størrelse dannet av intra-kjede disulfidbindinger. Det N- terminale domenet til hver kjede viser mye mer variasjon i aminosyresekvens enn de andre og er betegnet som variabelt domene; Andre regioner kalles konstant domene i hver kjede. Når det behandles med enzympapain, spaltes immunoglobulinmolekylet i tre fragmenter av tilsvarende størrelse; to Fab (antigenbindende) fragmenter som inkluderer en hel lettkjede og _VH- og _CHI- domenet i en tungkjede; ett Fc (krystalliserbart) fragment sammensatt av λ-terminale halvdeler av tungkjede. Fc-regionene reagerer med spesifikke reseptorer av mange forskjellige celler og med komplementfiksering.

Klasser av immunoglobulin er:

Fem klasser er anerkjent i mennesket:

1. IgG:

Det er den mest omfattende klassen, utgjør om lag 75% av det totale serumimmunoglobulinet og eksisterer i monomerform. Det er det eneste immunoglobulinet som krysser placenta barrieren og beskytter den nyfødte mot infeksjon.

2. IgA (figur 10-4):

Det er det dominerende immunoglobulinet i mucosal immunsystemet, og er tilstede i spytt, tårer, bronkial sekresjoner, neseslimhinnen, prostatavæsken, vaginal sekresjon og slimete sekresjoner i tynntarmen.

Det sekretoriske IgA er funnet i dimerform, og består av to molekyler monomer IgA forenet av et protein J og kombinert med et annet protein, den sekretoriske komponent. IgA-monomerer og protein J utskilles av plasmaceller i slimhinnene som føyer fordøyelsessystemet, luftveiene og urinveiene. den sekretoriske komponenten syntetiseres av mucosale epitelceller.

Det sekretoriske IgA er motstandsdyktig mot proteolytiske fordøyelsesenzymer. IgA eksisterer normalt i serum i både monomere og polymere former, som utgjør ca. 15% av de totale serumimmunoglobuliner.

3. IgM (figur 10-5):

Den utgjør 10% av serumimmunoglobulin og eksisterer som en pentamer med en molekylvekt på ca. 900.000. Det er det dominerende immunoglobulinet i tidlige immunresponser, og sammen med IgD finnes det på overflaten av B-lymfocytter.

IgM og IgD utviser både membranbundne og sirkulerende former. Membranbundet IgM og IgD tjener som reseptorer for spesifikke antigener, som bidrar til proliferasjon og differensiering av B-lymfocytter, som produserer antistoffsekreterende plasmaceller. IgM aktiverer også komplementsystemet, en gruppe plasmaproteiner som har kapasitet til å produsere lys av celler, inkludert bakteriene.

4. IgE:

Det finnes vanligvis som en monomer og har en stor affinitet for reseptorer som befinner seg i plasmamembranene av mastceller og basofiler (cytofilt antistoff). Umiddelbart etter sekresjon av plasma-celler, legger IgE seg til disse cellene og forsvinner nesten fra blodplasmaet og oppdager bare 0, 004% av det totale serumimmunoglobulinets.

Når et spesifikt antigen som produserer IgE-antistoff igjen oppstår, blir antigen-antistoffkomplekset dannet på overflaten av mastceller, og sistnevnte produserer allergisk reaksjon ved frigjøring av histamin, heparin, leukotrien og ECF-A (eosinofil-kjemotaktisk faktor for anafylaksi ). Slike antigener er kjent som allergener.

5. IgD:

Den eksisterer som en monomer og er normalt tilstede i spor av ca. 0, 2% av det totale serumimmunoglobulinets. Funksjonene til IgD er ikke helt forstått. Siden IgD (sammen med IgM) er funnet på plasmamembranen til B-lymfocytter, er det involvert i differensjonen av disse cellene.

Fordeling av lymfoidvæv:

1. Primære lymfefollikler

2. lymfeknuter

3. Haemolymph og haemal noder

4. Thymus

Primære lymfefollikler (figur 10-6):

Hver primær follikel eller lymfoid vev består av en samling av  og T-lymfocytter som støttes av retikulære fibre. Senteret av follikel er kjent som germinal senter som er okkupert av lymfoblast s. Periferien av follikelen består av frie lymfocytter og plasmaceller.

De primære folliklene er tilstede i det løse bindevevet av den våte epitelmembranen i øvre luftveiene, fordøyelsessystemet og urinveiene. De bekjemper inngangen til antigener fra omverdenen. Folliklene er også til stede i lymfeknuter og i milt. Det slimhindeassosierte lymfoide vevet (MALT) i forhold til tarm og bronkus er kjent henholdsvis som GALT og BALT.

Særegenheter av de primære follikler:

(a) Fravær av bestemt fibrøs kapsel;

(b) Folliklene filtrerer vevsfluid og fungerer som andre forsvarslinje for kroppen;

(c) Har ingen avferente fartøy, men er utstyrt med efferente fartøy.

Lymfeknuter:

Lymfeknutene er vanligvis ordnet i grupper og ligger ofte langs blodkarene. De er variable i form og størrelse. I gjennomsnitt er hver lymfeknute bønneformet og presenterer en hilum som gir vedlegg til en enkelt efferent lymfekar. Omtrent 800 lymfeknuter er tilstede i menneskekroppen.

Struktur av en lymfeknude (figur 10-7):

Hver knute består av kapsel og kjertel substans.

Den fibrøse kapsel investerer hele knutepunktet og skilles fra kjertelsubstansen med et subkapselrommet som mottar terminering av mange afferente lymfekar. En rekke trabeculae strekker seg inn i kjertelstoffet fra kapselen.

Den subkapselrommet blir traversert av grove retikulære fibre som retikulære celler er festet til. Kjertelstoffet består av ytre cortex og indre medulla.

Cortex presenterer følgende:

(a) Tallrike trabekulære strekker seg innover fra kapselen og formidler blodkarene. Hver trabekula er ledsaget av para-trabekulære mellomrom som selvfølgelig består av retikulære fibre og er kontinuerlige med subkapselrommet.

(b) Arealene mellom de para trabekulære romene er opptatt av fine retikulære fibre, hvor intervallene er fylt med cellene i de primære lymfefollikler. Hver follikel består av et germinal senter i midten som inneholder lymfoblast, og frie lymfocytter og plasmaceller i periferien.

I medulla deles trabekuleren i mange septa. Mellomrummet mellom septa er okkupert av uregelmessige ledninger av lymfocytter kjent som medulære ledninger. Til slutt kommer leddene til hilum av lymfeknude, hvorfra det enkelt efferente lymfekar oppstår.

Den strukturelle ramme av en lymfeknude består av kapsel, trabekulær og retikulær fiber. Mellomrommene av retikulære fibre fylles med faste retikulære celler og frie lymfocytter og plasmaceller.

Særtrekk av lymfeknuder:

(a) Tilstedeværelse av fibrøs kapsel:

(b) Filterlymf;

(c) Tilstedeværelse av afferente og efferente lymfekar.

Funksjoner av lymfeknuter:

(1) Lymfeknuter filtrerer lymfen, og fjern partikulære forhold og skadelige stoffer (karbon, støv, bakterier, kreftceller) ved den fagocytiske virkningen av retikulære celler når lymfene perkolerer gjennom de subkapsulære og para-trabekulære rom. Virus blir imidlertid ikke filtrert av noder.

(2) De produserer lymfocytter som vaskes ut fra lymfefolliklene inn i efferente lymfekar

Det totale antall lymfocytter levert av den thoratale kanalen i 24 timer er ca. 2, 5 ganger antall lymfocytter tilstede i blodstrømmen til enhver tid. Vedlikehold av en kontingent lymfocyttall i blodet gis ved resirkulering av lymfocytter (Gowans) fra trabekulære blodkapillærene i de para-trabekulære mellomromene av lymfeknuter og ble deretter vasket inn i de efferente lymfekarene (figur 10- 7).

(3) Plasmaceller fra primære follikler produserer antistoffer som blokkerer virkningen av bakteriens antigener eller andre fremmedlegemer.

(4) B-lymfocyttene bosetter seg i overflaten av cortex og i medulære ledninger av lymfeknuter, mens T-lymfocytter vanligvis befinner seg i midtre og dype sone i cortexen.

Haemolymph og Haemal Noder:

Haemolymph noder består av blanding av blod og lymf som fyller mellomrommene av retikulære fibre. Disse noder er sjeldne hos mennesker, men kan finnes i retroperitoneale lymfeknuter.

Haemal noder:

Milten er en haemal knutepunkt, og det filtrerer blod ved å ta ut slitte ut erythrocytter, leukocytter, blodplater og mikrobielle antigener fra sirkulasjonen. Den består av kapsel, trabekulae, retikulære fibre, rødmasse og hvitmasse laget av primære lymfefollikler. Hver follikkel blir traversert eksentrisk av en arteriole. T-lymfocyttene ligger i periarteriolær lymfeskjede og B-lymfocyttene okkuperer resten av den hvite pulpen (figur 10-8).

thymus:

Thymus er en asymmetrisk bilobed struktur. Den ligger i den overlegne og fremre mediastina i thoraxen og griper inn mellom brystbenet foran, og perikardiet, aortabølgen med sine tre grener, brachio-cephalic vener og luftrøret bak. Den strekker seg under opp til den fjerde kalkstrøket; over tymus kan omfanget foran luftrøret opp til den nedre polen på skjoldbruskkjertelens laterale lober. De to lobes av thymus er koblet over midterlinjen av fibro-isolært vev.

Ved fødselen veier tymus ca 10 g til 15 g; det øker gradvis i størrelse opp til alderen av puberteten når den veier ca 20 g til 30 gm. Deretter gjennomgår thymus involusjon og omdannes til fibro-fett masse; i midten av voksenlivet kommer vekten til ca. 10 g.

Hver lobe til thymus utvikler seg fra endodermen til den tredje pharyngeal pouch og gjennomgår kaudal migrasjon i thoraxen. Vedlegget av de thymiske rudimentene til det primitive strupehodet blir deretter koblet fra. Endodermale celler fortsetter som ledd av retikulære epitelceller.

Struktur av thymus (fig. 10-9, 10-10):

Hver thymuslopp er dekket av en fibrøs kapsel som prosjekterer i stoffets substans som ufullstendig trabekulær septa. Den trabekulære septa formidler blodkarene og deler thymus i mange lobler; hver lobule er ca 1 mm til 2 mm i bredde. Loblene består av ytre cortex og indre medulla. Cortex inneholder tett pakket mange lymfocytter og sporadiske makrofagceller.

I medulla er lymfocyttene mindre i antall; i tillegg inneholder det konsentriske legemer av Hassall. Noen blodårer fra trabekulær septa krysser krysset mellom cortex og medulla, og deles inn i kortiale og medullære kapillærer. Thymus er blottet for lymfekapillærene.

Noen detaljer om strukturen:

Fire spesielle varianter av strukturer oppstår i thymus. Disse er retikulære epitelceller, lymfocytter, makrofager og Hassals kroppslegemer.

De retikulære epitelceller fra et kontinuerlig ark som linjer den indre overflate av den fibrøse kapsel, trabekulær septa og rundt blodkarene ved cortico-medullary-krysset og kortikale og medullære kapillærer. Retikulære celler er forbundet med demosomer. Uregelmessige forgreningsledninger av retikulære epitelceller ramferer i cortex og medulla mer i den tidligere. Mellomrommene mellom retikulære celler er fylt med mange lymfocytter og sporadiske makrofager. Antigene makromolekylene i det sirkulerende blod hindres i å komme i kontakt med de tymiske lymfocytter på grunn av tilstedeværelse av Haemo-Thymic Barrier.

Barrieren består av følgende fra utsiden innover-et lag av kontinuerlige endotelceller av kapillærer; en tykk kjellermembran; et vevsrom som av og til inneholder vævsvæske; et kontinuerlig lag av retikulære epitelceller (figur 10-11). Selv om barrieren er ugjennomtrengelig for antigener, transporteres næringsstoffer og stamceller fra benmargen til tymus gjennom barrieren. I tillegg går tymiske lymfocytter gjennom barrieren inn i sirkulerende bassenget.

Lymfocyttene i thymus er avledet fra stamceller i benmarg. Lymfocyttene prolifererer asymmetrisk i et antigenfritt miljø. Noen av cellene blir bevart som stamceller for etterfølgende celledeler, mens de andre cellene prolifererer gjentatte ganger ved mitose for å danne mange små lymfocytter.

Disse cellene befolker seg tykkere i cortex enn medulla, og de opptar mellomrummene mellom retikulære epitelceller. 90% vekt av thymus er bidratt av lymfocyttene. De fleste av de tymiske lymfocyttene (90%) har kort levetid med en levetid på 3 til 5 dager. Sannsynligvis blir disse cellene allergener til hverandre eller til verten, og gjennomgår tidlig oppløsning. De degenererte lymfocytter er fagbeviset av makrofager. Om lag 5% av de overlevende lymfocyttene vises i sirkulasjonsbassenget gjennom hemotymbarrieren som uomskrevne immunologisk kompetente celler, og resirkulerer i de primære lymfatiske follikler i perifere organer i lymfesystemet.

Thymus virker som et sentralt organ i lymfesystemet og gir ubestemte lymfocytter som reagerer på varianter av nye antigener, mens lymfocyttene i periferorganene er forpliktet til å reagere med spesifikke antigener. Videre regulerer thymus proliferasjonen av lymfocytter både innenfor tymus og i perifere lymforganer, f.eks. Lymfeknuter.

Midt- og dypsonene av lymfeknuter betraktes som tymusavhengige områder. Lymphopoiesen i tymus og i perifere organer er sannsynligvis regulert av en humoral faktor, lymfopoietinet, som er hermetisert av tymusens retikulære epitelceller. Thymisk lymphopoiesis og lymfyse er automonøse og kontrolleres bare av thymus.

De retikulære epitelceller i medulla er mer eosinofile. Noen av disse cellene gjennomgår hevelse og kjernene er fragmentert. Slike disintegrerte celler danner individuelt sentrale hyalinzingmasser. Hver sentral masse omringes konsentrert av lag av eosinofile epitelceller og danner Hassalls kropp. Makrofagceller som inneholder fagocytosed lymfocytter er innkapslet i konsentriske Hassals kroppslegemer. Disse kroppene er ca. 30 til 100 μm i diameter og er mange under invasjonen av tymus.

Virkninger av hormoner på tymus:

Veksthormonene i den fremre hypofysen og skjoldbruskhormonene stimulerer thymus til å vokse før oppnåelse av pubertet. Tilstedeværelsen av steroidhormoner fra suprarental cortex og fra gonadene favoriserer tymusens involusjon, som vanligvis observeres i livet etter puberteten.

Kastrering eller adrenalektomi i tidlig liv forsinker tymisk involusjon. På den annen side gir administrasjonen av kortison (suprarenal kortikal hormon) tidlig involusjon av tymus og undertrykker lymfopoiesis av hele lymfesystemet.

Funksjoner av Thymus:

I de siste årene har studier på thymus avslørt noen fascinerende og nyttige funksjoner, som hittil var uutforsket.

(1) Thymus virker som et sentralt organ av lymfatisk system og gir uomskrevne immunologisk kompetente lymfocytter til det sirkulerende bassenget og til de perifere lymforganene. Thymiske lymfocytter (T-lymfocytter) vokser i antigenfritt miljø og leverer ubegrensede celler som kan reagere med varianter av nye antigener.

(2) Det er viktig i tidlige uker med nyfødt liv og regulerer veksten av perifert lymfoidvev. Kortisonadministrasjon til nyfødte er skadelig fordi den hindrer den normale immunologiske responsen.

(3) Thymus er forstørret i noen autoimmune sykdommer, for eksempel myesthenia gravis. I myesthenia gravis utvikler visse frivillige muskler tidlig tretthet etter få opprinnelige sammentrekninger. Thymektomi i denne tilstanden forbedrer symptomene. Sannsynligvis frigjør thymus noen curare-lignende inhibitor substans som blokkerer nevro-muskulær overføring.

Celler i immunrespons:

For å motstå invasjonen av enorme varianter av antigener, er kroppen forsynt med tre grupper av celler for selvforsvar-lymfocytter (B-celler), T-lymfocytter (T-celler) og Antigen-presenterende celler (APCer)

Når de er inaktive, er både В og T-celler små lymfocytter med diametre på 6-10 pm, og hver har sfærisk nukle og en tynn kant av sparsom cytoplasma rundt kjernen. Men når de blir utsatt for spesifikke antigener, aktiveres cellene for å danne store lymfocytter og skiller seg inn i effektor- og T-lymfocytter. Både В og T celler varierer i levetid; noen lever bare i noen dager, mens andre overlever i sirkulerende blod i mange år (minneceller).

Lymfocytter (fig. 10-12 og 10-13):

I pattedyr er det generelt antatt at forløpene til В-celler behandles i beinmarg, hvor de skiller seg i spesielle mikro-miljøer i modne eller effektor  lymfocytter etter gjentatt mitose. Hos fugler er imidlertid В-cellene avledet fra en endodermisk pose, bursa av Fabricius, festet til bakmuskelen; dermed navnet B-lymfocytter eller bursa-ekvivalente lymfocytter. Men eksistensen av en slik cloacal bursa er tvilsom hos pattedyr.

Eldre eller effektor В celler forlater beinmarg og bosette seg i: (a) lymfeknuter innenfor overflaten av cortex; (b) i hvitmasse av milt utenfor den periarteriolære lymfatiske kappen; (c) i diffust lymfoidvev under slimhinnene i respiratoriske, fordøyelses- og urinveisystemer; (d) noen frie celler sirkulerer i blodet. Omtrent 20% av sirkulerende lymfocytter tilhører В celler.

Når aktivert av spesifikke antigener, forøper effektor-cellerne ved mitose og differensierer seg i plasmaceller som secrerer sirkulerende antistoffer eller immunoglobuliner, som er antigen-spesifikke. Således danner celler, plasmaceller og antistoffer grunnlaget for humoral immunitet (se ovenfor). Differensiering av В-celler til plasmaceller assisteres av lymfokiner utskilt av hjelper T-lymfocytter og av membranbundne IgM- og IgD-antistoffer. Noen aktiverte celler vedvarer som forhåndsprogrammert minne  celler som vil produsere rask immunrespons ved påfølgende eksponering av de samme spesifikke antigenene.

 celler kjenner igjen antigen via et antigenreseptorkompleks. IgM, som er tilstede på overflaten av alle В-celler, utgjør den antigenbindende komponenten av-celle-reseptoren. Flere andre molekyler på overflaten av B-celler er avgjørende for -cellefunksjonen. Disse inkluderer komplementreseptorer, Fc-reseptorer og CD40. CD40-molekylet spiller en viktig rolle i samspillet mellom T-hjelperceller og B-celler. Denne interaksjonen er avgjørende for В-celle modning og sekresjon av IgG, IgA og IgE.

T-lymfocytter (se fig. 10-12, 13):

De primitive stamceller av T-lymfocytter er avledet fra beinmargen, og la marvrommet gjennom sirkulasjonssystemet vises i tymus, hvor T-cellene utvikler immunkompetent modenhet ved gjentatte ganger
mitose i et antigenfritt miljø på grunn av tilstedeværelsen av hemotymbarriere. Modenhet av T-celler assisteres av de thymiske retikulære celler og makrofager. I denne prosessen blir mange lymfocytter som er fiendtlige mot selvantigener, resongnisert, ødelagt eller undertrykt av en ukjent mekanisme.

Overlevende T-celler utvikler seg til immunkompetente celler for selv-antigener, frigjøres i ciuculation og bosetter seg i follwingområdene: (a) lymfeknuter i midterkanten av cortexen (parakortisk sone); (b) periarteriolær lymfatisk skjede av milt; (c) diffus lymfoid vev av mukosal lymfatisk system; (d) frie lymfocytter i sirkulerende blod. Omtrent 75% av sirkulerende lymfocytter er avledet fra T-cellene.

Når stimulert av antigen, avskiller noen T-celler lymfokiner som er alle peptider eller proteiner og påvirker veksten og differensieringen mellom forskjellige grupper av immunceller. Lymfokiner er også kjent som Interleukin.es (IL); mer enn seksten interleukiner har blitt beskrevet så langt. Ut av disse stimulerer IL 4 utskilt av T-celler differensieringen av В-celler.

Alle T-celler har T-celle-reseptorproteiner (TCR) på overflaten, som gjenkjenner spesifikt antigen som ligner antistoff-antistoff. Siden T-cellene fungerer ved å dirigere og rekruttere andre celler uten å utskille antistoff, danner de grunnlaget for cellulær immunitet. Omtrent 5% lymfocytter i blodet kalles nullceller. De har hverken T eller lymfocyt overflate antigener, og antas å være sirkulerende stamceller.

T-celle reseptor:

TCR består av en disulfid-koblet heterodimer, en a og ap polypeptidkjede i flertallet av T-celler, som hver har en variabel (antigenbindende) og en konstant region. I en minoritet av T-celler er TCR sammensatt av у og 5 polypeptidkjeder; slike (γ / δ) TCR-celler har en tendens til å aggregere ved epitelflaten av respiratoriske og GI-kanaler.

Begge de ovennevnte typer TCR er koblet til en klynge av fem polypeptidkjeder, kjent som CD3-molekylkompleks. De er involvert i transduksjon av signaler i T-cellen etter at den har bundet antigenet (figur 10-12).

Klasser av T-celler:

Ved anvendelse av monoklonale antistoffer mot lymfocytter er det nå mulig å klassifisere T-lymfocytter ved hjelp av clusters of differentiaion (CD) som markørmolekyler på celleoverflaten. Alle ekte T-celler er CD3-positive; I tillegg er CD ₄ positiv til hjelper T-celler, og CD ₈ er positiv til cytotoksiske og suppressor-T-celler. Naturlige morderceller er CD ₃ positive, men bærer ikke CD ₄ og CD ₈ markører. Følgelig består T-celler av fire subtyper-hjelper, cytotoksiske, suppressor- og minne-T-celler.

Antigengjenkjenning av T-celler:

I tillegg til CD3-proteiner, uttrykker T-celler en rekke funksjonelt assosierte molekyler ved celleoverflaten som inkluderer CD4, CD8, CD28, CD40 og mange andre. Omtrent 60% av de modne T-cellene er CD4 + og 30% CD8 +. Under T-celleaktivering virker CD4-molekyler av hjelper-T-celler som ko-reseptorer og binder til molekyler av klasse II-histokompatibilitetskompleks (MHC) på antigen-presenterende celler, mens CD8 + cytotoksiske T-celler gjenkjenner cellebundne antigener bare i forbindelse med klasse I MHC molekyler.

Men for langvarig aktivering av både CD4 + og CD8 + T-celler, er det nødvendig med en interaksjon mellom CD28 molekylet på T-celler og B7-1 eller B7-2 molekyler uttrykt på antigenpresentative celler. Ellers vil T-celler disintegreres eller bli ureaktive (figur 10-14).

Hjelper T-celler (T _H ): Disse spiller en svært viktig rolle for cellulær immunitet ved å utskille lymfokiner, når de aktiveres av en kombinasjon av antigen og klasse II MHC (major histocompatibility complex) molekyl bundet til plasmamambranen i makrofagceller. Nylig er to delsett av hjelper-T-celler gjenkjent:

1) _TH- 1-subset utskiller interleukin-2 (IL-2) og interferon-y (IFN-y). Det er involvert i å lette forsinket overfølsomhet, makrofagaktivering og syntese av IgG-2b antistoff.

2) _TH- 2-subset produserer IL-4 og IL-5. Det hjelper i syntese av andre klasser av antistoffer.

Lymfokinene, også kalt cytokiner, utfører følgende funksjoner:

Jeg. Stimulere proliferasjon og modning av cytotoksiske og suppressor-T-celler;

ii. Interleukin 4, en rekke lymfokiner, aktiverer en klon av umodne В celler for å produsere antistoff gjennom plasmacellene mot det aktuelle antigenet. Således tar T _H- celler et angrep på det antigenet ved både cellulær og humoral immunitet.

iii. y-interferon, utskilt av TH-celler, inducerer klasse IIMHC-ekspresjon og aktiverer makrofager.

Hovedmarkøren for T, celler er CD, molekyl; dermed kalt T4 celler.

Klinisk betydning: Hjelper T-celler blir drept av HIV-virus som forårsaker oppkjøpt immunbristsyndrom, aids. Som et resultat er immuniteten til de infiserte pasientene kreppet og gjør dem utsatt for opportunistiske infeksjoner.

Cytotoksiske T-celler ( _Tc ):

Disse cellene dreper virusinfiserte og maligne celler, og "fremmede" celler av en allograft. Dette gjøres ved frigjøring av giftige lysosomale proteiner, perforinene, som produserer hull i cellemembranen til målceller.

Reseptorproteinene til Tc-cellene gjenkjenner de patologiske cellene eller genetisk forskjellige graftceller ved å kombinere med fremmed antigen i kombinasjon med klasse I MHC-molekyler festet til cellemembranen til målceller. Tc-kelner aktiveres av lymfokiner av T _H- celler.

Natural Killer Cells (NK celler):

Deres morfologi og handlinger er nesten lik Tc-celler, men de bærer ikke CD ₄ eller CD _S markører. NK-celler aktiveres av Interleukin 2 fra T _H- celler. De frigjør cytolysin og dreper ikke-spesifikt virusinfiserte celler, protozoer og andre patogene celler.

Suppresor T-celler (Ts):

Disse cellene hemmer funksjonene av T _H og T _c- celler, og modulerer mellom positive og negative kontroller av immunrespons. Dette blir viktig fordi overdreven ødeleggelse av utenlandske inntrengere av kraftige agenter kan involvere selve kroppen i form av autoimmune sykdommer, allergisk asthama og allergisk dermatitt.

CD _S- molekylet fungerer som en markør for suppressor-T-celler.

T-minneceller: Ved første eksponering for et antigen utvikler enkelte kloner av inaktive T-celler reseptoroverflateproteiner som er spesifikke for det antigenet, men de er ikke involvert i immunrespons. Disse vedvarer som minne T-celler, som har lang levetid. Når det eksponeres for det samme antigenet ved påfølgende anledning, er responsen til minnet T-celler raskt å utfordre invaderingen.

Antigenpresenterende celler (APC-celler):

APCene finnes i de fleste vev. De fagocytose antigenene, behandle dem og beholde produktene i lengre perioder og gradvis presentere dem til celleoverflaten i kombinasjon med MHC-proteinmolekyler og aktivere lymfocyttene (figur 10-14).

APCene utgjør en heterogen populasjon av celler som tilhører mononukleære fagocytter-systemet (MPS). De inkluderer makrofager, epidermale Langerhans celler, dendritiske celler av lymfoide organer, retikulære epitelceller i thymus og microglia i sentralnervesystemet.

Behandling av APC:

Antigen er tatt inn i en APC og delvis fragmentert. Det er så bundet til en av klassen av histokompatibilitetsantigener kjent som MHC-protein, og hele molekylkomplekset er eksponert for celleoverflaten av antigen-presenterende celler.

Når det behandlede antigenet møter en moden T-celle som bærer en passende reseptor, aktiverer den T-cellen. Når det bearbeidede antigenet er bundet til klasse I MHC protein, produserer det CD _K- bærende Tc eller Ts-cellespons. I nærvær av klasse II MHC-protein bundet til behandlet antigen aktiverer det T _H -cellespons, som igjen hjelper celler til å reagere på det samme antigenet.