Ulike transposable elementer funnet i prokaryoter og eukaryoter organismer

Ulike transponable elementer funnet i prokaryoter og eukaryoter organismer!

I prokaryoter er hele genetisk materiale i en celle til stede i et enkelt sirkulært kromosom. Men i eukaryoter fordeles det i flere lineære kromosomer. I tillegg kan bakterier inneholde en eller flere av flere typer små sirkulære enheter av det genetiske materialet kalt plasmider; Disse elementene er ikke avgjørende for bakteriers overlevelse under normale forhold, men under visse miljøer gir de en stor selektiv verdi på cellene de ligger i.

En annen type genetiske elementer, kalt transponable elementer, finnes både i prokaryoter og eukaryoter. Disse og forskjellige andre aspekter, inkludert C-verdi paradokset i eukaryoter, betraktes kort i de følgende avsnittene.

C-verdi paradoks:

C-verdien er mengden av DNA som er tilstede i haploidgenomet til en organisme og er en karakteristisk verdi for hver levende art som vanligvis representeres i basepar (bp). Generelt er det en økning i C-verdien med en økning i organismens kompleksitet.

For eksempel har de unicellulære eukaryotene som gjær bare fem ganger så mye DNA som bakterien E. coli, mens de første virkelig multicellulære organismer som nematoden C. elegans viser mer enn 100 ganger E. coli DNA-innhold. Men en nærmere titt på C-verdiene i og mellom de forskjellige phylaene avslører følgende to forvirrende egenskaper som til sammen utgjør C-verdi-paradokset.

1. I flere tilfeller vil de slående endringer i verdier ikke sannsynligvis være relatert til kompleksiteten til de berørte organismene. For eksempel i amfibier er de minste genomene like under 10 ⁹ bp, mens de største er nesten 10 ¹¹ bp.

Tilsvarende er noen nært beslektede arter, for eksempel i amfibier, meget liknende, men deres DNA-innhold varierer med en faktor på 10. Det er derfor vanskelig å ta hensyn til slike endringer i genomstørrelsen bare på grunn av økning i gennummer.

Tabell: Minimumsgenometstørrelsen (C-verdi) av noen forskjellige grupper av organismer.

2. I eukaryoter er den totale mengden av DNA i genomet svært stor i forhold til den antatte mengden som ville være nødvendig for å kode for proteiner. For eksempel vil pattedyrsgenomet inneholde ca. 300 000 gener på 10 000 bp hver, dersom hele DNAet besto av proteinkoding gener. Ifølge et estimat kunne pattedyrsgenomet bare inneholde 30.000 til 40.000 genfunksjoner.

Det er således klart at ikke alle DNA i eukaryoter er opptatt av kodende proteiner. Denne uregelmessige situasjonen har blitt beskrevet av noen arbeidstakere som C-verdi-paradoks.

Plasmider og Episomer:

Bakterieceller er haploide fordi de bare har en type bakteriell kromosom som vanligvis er tilstede i to til flere kopier per celle. I tillegg til hovedkromosomet som inneholder noen få tusen gener, er genetisk informasjon i bakterier også tilstede i noen sirkulære "minikromosomer" kalt plasmider. Plasmider varierer i størrelse fra de som bare har tre gener til de som inneholder flere hundre gener. Bakterieceller kan ha null til flere forskjellige plasmider.

Et plasmid er et replikon (enhet av DNA som er i stand til uavhengig replikasjon) som er stabilt arvet i en ekstrakromosomal tilstand. De fleste plasmider dør dispensable som de ikke er avgjørende for overlevelse av bakterielle celler unntatt under visse miljøforhold. Noen er i stand til å bli integrert i bakteriell kromosom; de kalles episomer.

Hvert plasmid opprettholdes i bakteriecellen som et karakteristisk kopieringsnummer, hovedsakelig på grunn av dets replikasjonsstyringssystem. I dette henseende er plasmidene av følgende to typer:

(a) Enkeltkopimlasm:

De opprettholdes i en kopi per celle og deres replikasjonskontroll er den samme som for den bakterielle vertscellen.

(b) Multikopieplasmider:

De finnes i flere, men et karakteristisk antall eksemplarer per celle. Deres replikeringskontroll tillater mer enn en replikasjon å skje mens vertscellekromosomet replikerer en gang.

Det finnes flere typer bakterieplasmider, hvorav følgende tre har blitt grundig studert:

en. F plasmider:

De bærer gener for utviklingen av F pili og er ansvarlig for konjugering.

b. R plasmider:

De bærer gener for resistens mot antibiotika eller andre antibakterielle stoffer.

c. Col plasmider:

De kodes for kolikiner som er proteiner som dreper sensitive E. coli-celler.

Plasmider kan være enten konjugative eller ikke-konjugative;

(a) Konjugative eller overførbare plasmider medierer overføringen av DNA gjennom konjugering. f.eks. alle F plasmider, mange R plasmider og noen Col plasmider.

(b) Ikke-konjugative eller ikke-overførbare plasmider overfører ikke media DNA gjennom konjugering; f.eks. mange R- og Col-plasmider.

Unike og gjentatte DNA:

DNA av eukaryoter er av to forskjellige typer basert på antall kopier av DNA-sekvensene funnet i et genom: (1) Unikt DNA og (2) Repetitivt DNA.

1. Unikt DNA består av de sekvensene som er til stede i en enkelt kopi per genom, de spenner fra bare 8% av det totale genomiske DNA i rug til omtrent 70% hos mennesker. Det unike DNA inneholder det meste av den genetiske informasjonen i form av strukturgener som kontrollerer fenotypiske egenskaper direkte eller indirekte.

2. Repeterende DNA. Den består av DNA-nukleotid- eller basesekvenser som er få til flere hundre basepar (bp) lange og er til stede i flere til en million eksemplarer per genom. Andelen repeterende DNA i genomet varierer fra en art til en annen; rug har 90% repeterende DNA, mens det i humant genom utgjør det omtrent 30% av genomet. Gjentatte DNA-sekvenser grupperes i følgende to klasser, hovedsakelig på grunnlag av antall eksemplarer tilstede per genom.

(a) svært gjentakende DNA:

Disse sekvensene finnes i mer enn 10 ⁵ og opptil flere millioner eksemplarer per genom. Det kan utgjøre opptil 10% av genomet, og består vanligvis av svært korte nukleotidsekvenser. De mest gjentatte DNAene i eukaryoter kalles også satellitt-DNA, fordi de ofte kan separeres fra hovedparten av DNA ved likevektscentrifugering i cesiumklorid.

Mengden av satellitt DNA er generelt 75% av det totale DNA, og de heterochromatiske områdene som ligger nær sentromererene har vist seg å inneholde dette DNA i en rekke organismer. Sat-DNA består av korte sekvenser gjentatte tandemly. Noen av de sannsynlige funksjonene til slike DNA er deltakelse i kromosomal organisasjon; involvering i kromosomparering under meiosis, involvering i rekombinasjon og beskyttelse av viktige gener, som for histoner, ribosmal RNA, ribosomale proteiner, etc.

(b) Moderat Repetitiv DNA:

Disse sekvensene er tilstede i to til mindre enn 10 eksemplarer per genom, og utgjør vanligvis 20-80% av genomet. For eksempel; hos menn er den moderat repeterende DNA-fraksjonen omtrent 13% av genomet. I en stor brøkdel av moderat repeterende DNA er kopiene av sekvenser ikke alle identiske med hverandre, men de omfatter snarere en familie av nært beslektede sekvenser.

Den moderat repeterende fraksjonen består av et variabelt antall slike familier; de inkluderer gener for histoner, ribosomal RNA og ribsomale proteiner og flere typer transponeringselementer. Denne klassen av repeterende DNA distribueres gjennom genomet med variable intervaller.

I menneskelig genom er gjennomsnittlig 300 bp moderat repeterende DNA tilstede etter hver 800-1200 bp unikt DNA. I Drosophila er lengden på både unike (gjennomsnittlige 13.000 bp) og moderat repeterende DNA (gjennomsnittlig 5 600 bp) segmenter flere ganger lengre.