Kromosomer: Struktur, Funksjoner og andre detaljer om kromosomer

Kromosomer: Struktur, Funksjoner og andre detaljer om kromosomer!

Kromosomer (Gr., Krom = farge, soma = kropp) er de stavformede, mørkefargede legemene som ses under metafasestadiet av mitose når cellene er farget med et egnet grunnfargestoff og sett under et lysmikroskop. Kromosomer ble først beskrevet av Strasburger (1815), og begrepet "kromosom" ble først brukt av Waldeyer i 1888.

Etterfølgende studier har tydelig vist at kromosomer er sammensatt av tynne kromatin-tråder kalt kromonemata som gjennomgår coiling og supercoiling under profase slik at kromosomene blir gradvis tykkere og mindre og blir lett observere under lysmikroskop.

Kromosom nummer:

Antallet av kromosomer er konstant for en bestemt art. Derfor er disse av stor betydning for bestemmelsen av fylogenien og taksonomien av arten. Antallet eller settet av kromosomene til de gametiske cellene som sæd og egg er kjent som det gametiske, reduserte eller haploide settet av kromosomer.

Haploidsettet av kromosomene er også kjent som genomet. De somatiske eller kroppscellene i de fleste organismer inneholder to haploid-sett eller -gener og er kjent som diploide celler. De diploide cellene oppnår det diploide settet av kromosomene ved forening av haploide mannlige og kvinnelige gameter i seksuell reproduksjon.

Antallet av kromosomer i hver somatisk celle er det samme for alle medlemmer av en gitt art. Organismen med lavest kromosomnummer er nematoden, Ascaris megalocephalus univalens, som kun har to kromosomer i de somatiske cellene (2n = 2).

I den radiolære protozoan er Aulacantha funnet et diploidtal på ca 1600 kromosomer. Blant planter varierer kromosom nummer fra 2n = 4 i Haplopappus gracilis (Compositae) til 2n => 1200 i noen pteridofytter. Kromosom antall få vanlige dyr og planter er gitt nedenfor:

dyr Kromosom nummer
1. Paramecium aurelia 30 - 40
2. Hydra vulgaris 32
3. Ascaris lumbricoides 24
4. Musca dcmestica 12
5. Honio sapiens 46
planter Kromosom nummer
1. Mucor heimalis 2
2. Allium cepa 16
3. Aspergillus nidulans 16

Autosomer og sexkromosomer:

I en diploid celle er det to av hver type kromosom betegnet som homologe kromosomer, unntatt sexkromosomene. For eksempel er det i mennesker 23 par homologe kromosomer (dvs. 2n = 46).

Den menneskelige mann har 44 ikke-sex-kromosomer, betegnet autosomer og ett par heteromorfe eller morfologisk forskjellige sexkromosomer, dvs. ett X-kromosom og et Y-kromosom. Den menneskelige kvinnen har 44 ikke-sex-kromosomer (autosomer) og ett par homomorfe (morfologisk liknende) kjønnskromosomer betegnet som XX.

morfologi:

Kromosommorfologi endres med scenen av celledeling, og mitotiske metafasekromosomer er mest egnet for studier på kromosommorfologi. I mitotiske metafasekromosomer kan følgende strukturelle funksjon (unntatt kromomer) se under lysmikroskop:

(1) kromatid,

(2) Chromonema,

(3) kromomerer,

(4) Sentromere

(5) Sekundær innsnevring eller Nucleolar arrangør,

(6) Telomere og

(7) Satellitt.

Struktur og regioner anerkjent i kromosomer:

Strukturelt er hver kromosom differensiert i tre deler-

(a) Pellicle,

(b) Matrise

(c) kromonemata.

(a) Pellicle:

Det er den ytre konvolutten rundt stoffet av kromosom. Det er veldig tynt og er dannet av achromatiske stoffer. Visse forskere Darlington (1935) og Ris (1940) har nektet sin tilstedeværelse.

(b) Matrise:

Det er det grunnleggende stoffet av kromosom som inneholder kromonemata. Den er også dannet av nongeniske materialer.

(c) kromonemata:

Embedded i matrisen av hvert kromosom er to identiske spiralformede tråder, kromonemata. De to kromonemataene er også tett sammenviklet slik at de fremstår som en enkelt tråd med en tykkelse på 800A. Hver kromonemata består av ca. 8 mikrofibriller, som hver er dannet av en dobbelt helix av DNA.

Chromomeres:

I gunstige preparater observeres kromomerene i form av små tette masser med jevne mellomrom på kromonemata. Disse er tydeligere i profase-scenen når kromonemata er mindre spolet og tydeligst synlig under leptotene og zygotene stadier av meotisk profase.

De tynne og lettfarvede delene mellom de tilstøtende kromosomene kalles som interkromomerer. Plasseringen av kromomerene på kromonemata er konstant for et gitt kromosom.

Mens parring under zygotene av meiotisk profase kromatiserer de homologe kromosomerparene til kromomer. Kromomerene er regioner av tettfoldet DNA og antas å korrespondere med enhetene av genetisk funksjon i kromosomene.

kromatid:

Ved mitotisk metafase består hvert kromosom av to symmetriske strukturer kalt kromatider. Hvert kromatid inneholder et enkelt DNA-molekyl. Begge kromatidene er kun festet til hverandre av sentromeren og blir separert i begynnelsen av anafasen, når søsterkromatidene av et kromosom migrerer til de motsatte polene.

cent:

En del av kromosomet er anerkjent som permanent. Det er en liten struktur i kromonem og er preget av en sammenblanding. På dette punktet er de to kromonemataene samlet sammen. Dette er kjent som sentromere eller kinetochore eller primær sammenbrudd. Dens posisjon er konstant for en gitt type kromosom og danner et kjennetegn ved identifikasjon.

I tynne elektronmikroskopiske seksjoner viser kinetochoren en trilaminarstruktur, dvs. et 10 nm tykt tett ytre protein aceous lag, et mellomlag med lav tetthet og et tett indre lag tett bundet til sentromeren.

Kromosomene er festet til spindelfibre ved denne regionen under celledeling. Den delen av kromosomet som ligger på hver side av sentromeren representerer armer som kan være like eller ulige avhengig av posisjonen til sentromere.

Avhengig av antall sentromerer kan kromosomene være:

1. Monocentrisk med en sentromere.

2. Dicentrisk med to sentromerer.

3. Polycentrisk med mer enn to sentromerer som i Luzula

4. Acentrisk uten sentromere. Slike kromosomer representerer ferske brutte segmenter av kromosomer som ikke overlever for lenge.

5. Diffusert eller ikke-lokalisert med indistent centromere diffust gjennom hele kromosomens lengde.

Avhengig av plasseringen av sentromere er kromosomene kategorisert i:

1. Telocentric er stangformede kromosomer med sentromere som okkuperer terminalposisjonen, slik at kromosomet har bare en arm.

2. Akrocentrisk er også stavformede kromosomer med sentromere som opptar en sub-terminal stilling. En arm er veldig lang og den andre er veldig kort.

3. Submetacentriske kromosomer er med sentromere litt vekk fra midtpunktet, slik at de to armene er ulik.

4. Metacentric er V-formede kromosomer der sentromerer ligger i midten av kromosom, slik at de to armene er nesten like.

Centromere styrer retningen og bevegelsen av kromosomene på spindelen. Det er punktet der kraft utøves når kromosomene beveger seg fra hverandre under anafase.

Sekundær Constriction eller Nucleolar Organizer:

Kromosomet ved siden av å ha den primære innsnevring eller sentromere har sekundær sammenblanding på et hvilket som helst punkt i kromosomet. Konstant i sin posisjon og grad, er disse innsnevringene nyttige for å identifisere spesielle kromosomer i et sett.

Sekundære sammenbrudd kan skille seg fra primær sammenbrudd eller sentromere, fordi kromosom bøyer bare ved posisjonen til sentromere under anafase. Kromosomregionen distal til sekundær sammenbrudd, dvs. regionen mellom den sekundære sammenbrudd og nærmeste telomerer er kjent som satellitt.

Kromosomer som har sekundære sammenbrudd kalles derfor satellittkromosomer eller kromosomer. Antallet av lette kromosomer i genomet varierer fra en art til den andre.

Nukleolus er alltid forbundet med den sekundære sammentrengningen av satromromomer. Derfor kalles sekundære sammenbrudd også nukleolorganiseringsregion (NOR), og satromkromosomer refereres ofte til som nukleolorganiserende kromosomer. NOR av hver kromosom inneholder flere hundre eksemplarer av genet som koder for ribosomalt RNA (rRNA).

telomerer:

Disse er spesialiserte ender av et kromosom som utviser fysiologisk differensiering og polaritet. Hver ekstremitet av kromosomet på grunn av dets polaritet forhindrer at andre kromosomale segmenter smeltes sammen med den. De kromosomale ender er kjent som telomerer. Hvis et kromosom går i stykker, kan de ødelagte ender smelte med hverandre på grunn av mangel på telomerer.

Karyotype og Idiogram:

En gruppe planter og dyr som omfatter en art, kjennetegnes av et sett med kromosomer, som har visse konstante egenskaper som kromosomnummer, størrelse og form av individuelle kromosomer. Begrepet karyotype har blitt gitt til gruppen av egenskaper som identifiserer et bestemt sett med kromosomer. En diagrammatisk fremstilling av en karyotype av en art kalles idiogram. Generelt, i et idiogram, er kromosomene av et haploid sett av en organisme bestilt i en serie av avtagende størrelse.

Bruk av karyotyper:

1. Karyotypene i forskjellige grupper blir noen ganger sammenlignet, og likheter i karyotyper antas å presentere evolusjonerende forhold.

2. Karyotype antyder også primitiv eller avansert funksjon av en organisme. En karyotype som viser store forskjeller mellom minste og største kromosom i settet og har færre metakentriske kromosomer, kalles asymmetrisk karyotype, som anses å være en relativt avansert funksjon sammenlignet med symmetrisk karyotype som har alle metakentriske kromosomer av samme størrelse. Levitzky (1931) foreslo at det i blomstrende planter er en fremtredende trend mot asymmetriske karyotyper.

Materialet til kromosomene:

Kromosomens materiale er kromten. Avhengig av deres flekkegenskaper med basiske fargestoffer (spesielt Feulgen-reagenset), kan de følgende to typer kromatin skilles i interfase-kjernen.

1. Eukromatin:

Deler av kromosomer som flekker lett er kun delvis kondensert; dette kromatinet kalles eukromatin. Den representerer det meste av kromatinet som sprer seg etter at mitosen er fullført. Eukromatin inneholder strukturelle gener som replikerer og transkriberer under G 1 og S fase av interfase. Det regnes som genetisk aktiv kromatin, siden det har en rolle i fenotypekspresset av gener. I eukromatin er DNA funnet pakket i 3 til 8 nm fiber.

2. Heterokromatin:

I mørkefargingsområdene forblir kromatinet i kondensert tilstand og kalles heterochromatin. I 1928 definerte Heitz det som de områder av kromosomet som forblir kondensert under interfase og tidlig profase og danner den såkalte kromocentre.

Heterokromatin er preget av dets spesielt høye innhold av repeterende DNA-sekvenser og inneholder svært få, om noen, strukturelle gener. Det er sent replikerende (dvs. det replikeres når størstedelen av DNA allerede er replisert) og transkriberes ikke. Det er antatt at i heterochromatin er DNA tett pakket i 30 nm-fiberen. Det er nå etablert at gener i heterochromatisk område er inaktive.

Under tidlige og mid-profase stadier, består de heterochromatiske områdene i tre strukturer, nemlig kromomerer, sentromerer og knotter. Kromatomer kan ikke representere ekte heterochromatin siden de transkriberes.

Sentromeriske regioner inneholder alltid heterochromatin; i spyttkjertler smelter disse områdene av alle kromosomene til å danne en stor heterochromatisk masse kalt kromocenter. Knotter er sfæriske heterochromatin kropper, vanligvis flere ganger diameteren til de berørte kromosomene, som finnes i visse kromosomer av enkelte arter, f.eks.

Mais; Knotter er tydeligere observerbare under pachytene stadium i mais. Hvor til stede tjener knotter som verdifulle kromosommarkører.

Heterokromatin er klassifisert i to grupper: (i) Konstitutiv og (det) Fakultativ.

(i) Konstitutiv heterochromatin forblir permanent i heterochromatisk tilstand, dvs. det går ikke tilbake til eukromatisk tilstand, for eksempel sentromeriske områder. Den inneholder korte gjentatte sekvenser av DNA, kalt satellitt DNA.

(ii) Fakultativ heterochromatin er hovedsakelig eukromatin som har gjennomgått heterochromatinisering, som kan innebære et segment av kromosom, et helt kromosom (f.eks. ett X-kromosom av humane kvinner og kvinner av andre pattedyr) eller et helt haploid sett med kromosomer (f.eks. i noen insekter, slik som måltidete insekter).

Kjemisk oppbygning:

Kromatin er sammensatt av DNA, RNA og protein. Proteinet av kromatin er av to typer: histonene og de ikke-histonene. Renset kromatin isolert fra interfase-kjerner består av ca. 30-40% DNA, 50-65% protein og 0, 5-10% RNA: men det er en betydelig variasjon på grunn av arter og vev av samme art.

DNA:

Mengden av DNA som finnes i normale somatiske celler av en art er konstant for denne arten; Enhver variasjon i DNA fra denne verdien er strengt korrelert med en tilsvarende variasjon på kromosomnivået. Gameter av en art inneholder bare halvparten av mengden av DNA som er tilstede i dets somatiske celler. Mengden av DNA som er tilstede i somatiske celler, avhenger også av fasen av cellesyklusen.

Protein:

Proteiner assosiert med kromosomer kan klassifiseres i to brede grupper: (/) basale proteiner eller histoner og (ii) ikke-histonproteiner.

Histoner utgjør omtrent 80% av det totale kromosomale proteinet; de er tilstede i et nesten 1: 1-forhold med DNA (vekt / vekt). Deres molekylvekt varierer fra 10 000 til 30 000, og de er helt blottet for tryptofan. Histoner er en svært heterogen klasse av proteiner som kan separeres i 5 forskjellige fraksjoner betegnet som H1H2a, H2b, H3 og H4 etter ewin (1975).

Fraksjon H1 er lysinrik, H2a og H2b er litt lysinrik, mens H3 og H4 er argininrike. Disse fem fraksjonene er tilstede i alle celletyper av eukaryoter, unntatt i sæd av noen dyrearter der de erstattes av en annen klasse av mindre molekylære basale proteiner, kalt protaminer.

Histoner spiller en primær funksjon i kromosomorganisasjon hvor H 2 a, H 2 b, H 3 og H 4 er involvert i strukturell organisering av kromatinfibre, mens fraksjon H 1 holder sammen de brettede kromatinfibrene av kromosomer.

Ikke-histon-proteiner utgjør ca. 20% av den totale kromosommassen, men deres mengde er variabel og det er ikke noe bestemt forhold mellom mengdene av DNA og ikke-histon som er tilstede i kromosomer.

Det kan være 12 til mer enn 20 forskjellige typer ikke-histonproteiner som viser variasjon fra en art til den andre og til og med i forskjellige vev av samme organisme. Denne klassen av proteiner inneholder mange viktige enzymer, så som DNA- og RNA-polymeraser etc.

Ultrastruktur av kromosomer:

Elektronmikroskopiske studier har vist at kromosomer har meget fine fibriller med en tykkelse på 2 nm-4 nm. Siden DNA er 2 nm bredt, er det mulig at en enkelt fibril tilsvarer et enkelt DNA-molekyl. Flere modeller av kromosomstruktur er blitt foreslått fra tid til annen basert på ulike typer data på kromosomer.

Foldet Fiber Modell av kromosomer:

Denne modellen ble foreslått av Du Praw i 1965 og er allment akseptert. I følge denne modellen består kromosomer av kromatinfibrer med en diameter på ca. 230A. Hver kromatinfiber inneholder bare en DNA-dobbelthelix som er i en spiralformet tilstand; Denne DNA-spolen er belagt med histon- og ikke-histonproteiner.

Dermed fremstilles 230A ° kromatinfiberen ved coiling av en enkelt DNA-dobbeltspiral, hvis spoler stabiliseres av proteiner og divalente kationer (Ca ++ og Mg ++ ). Hvert kromatid inneholder en enkelt lang kromatinfibre; DNA'et av denne fiberen replikerer under interfase-produserende to-sister-kromatinfibre, det forblir uplastet i den sentromere regionen slik at de to søsterfibrene forblir sammenføyet i regionen.

Deretter gjennomgår kromatinfiberen også replikasjon i den sentromere regionen, slik at søsterkromatinfiberen også skilles i denne regionen. Under celledeling gjennomgår de to søsterkromatinfibrene omfattende folding separat på uregelmessig måte for å gi opphav til to søsterkromatider.

Folding av kromatinfibrene reduserer drastisk lengden og øker flekkbarheten og tykkelsen. Denne foldede strukturen gjennomgår normalt supercoiling som ytterligere øker tykkelsen av kromosomer og reduserer lengden. De fleste tilgjengelige bevisene støtter denne modellen.

Overveldende bevis fra en rekke studier støtter teorien om at hvert kromatid inneholder et enkelt gigantisk DNA-molekyl. Det sterkeste beviset i støtten til unineme modellen (enkeltstrenget kromatid) er gitt ved studier på lampebørste kromosomer.

Organisering av kromatinfibre:

En hvilken som helst modell av kromatinfiberstruktur må regne for (i) pakking av et meget langt DNA-molekyl i en enhetslengde fiber; (ii) Produksjon av meget tykke (230-300A 0 ) fibre fra svært tynne (20A °) DNA-molekyler og (iii) Kula-on-a-streng ultrastruktur av kromatinfibre observert spesielt under replikering. To tydelig forskjellige modeller av kromatinfiberstruktur er foreslått:

I. Coiled DNA-modell:

Dette er den enkleste modellen for kromatin fiber organisasjon og ble gitt av Du Praw. Ifølge denne modellen blir det enkle DNA-molekylet av en kromatinfiber spolet på en måte som ligner på ledningen i en fjær; spolene holdes sammen av histonbroer fremstilt ved binding av histonmolekyler i det store spor av DNA-molekyler. En slik spiralstruktur som ville bli stabilisert som et enkelt histonmolekyl ville binde til flere DNA-spoler.

Denne spiralformede strukturen er belagt med kromosomale proteiner for å gi den grunnleggende struktur av kromatinfibre (type A-fiber) som kan gjennomgå supercoiling for å fremstille type B-fiber av DuPraw, som er beslægtet med perlene sett i elektronmikrografer av kromatinfibre.

II. Nukleosom-Solenoid Modell:

Denne modellen ble foreslått av Romberg og Thomas (1974) og er den mest aksepterte. Ifølge denne modellen er kromatin sammensatt av en repeterende enhet kalt nukleosom. Nukleosomer er de grunnleggende pakningsenhetens partikler av kromatinet og gir kromatin et "perler-på-en-streng" utseende i elektronmikrografer som utfolder høyere rekkefølgeemballasje (Olins and Olins, 1974). En komplett nukleosom består av en nukleosomkjerne, linker-DNA, et gjennomsnitt av ett molekyl H1 histon og andre tilhørende kromosomale proteiner.

Nukleosomkjernen:

Den består av en histon-oktamer bestående av to molekyler, hver av histonene H2a, H2b, H3 og H4. I tillegg såres et 146 bp langt DNA-molekyl rundt denne histon-oktameren i 13/4 omdreininger; Dette segmentet av DNA er nukleasebestandig.

Linker DNA:

Dens størrelse varierer fra 8bp til 114 bp avhengig av arten. Dette DNA danner strengdelen av perler-on-a-strengkromatinfiberen, og er nuklease-mottakelig; og perlene skyldes nukleosomkjerner. Dermed kobles linker-DNA til to nærliggende nukleosomer.

H 1 Histon:

Hver nukleosom inneholder, i gjennomsnitt, ett molekyl HI histon, selv om dets jevne fordeling gjennom hele kromatinfibrens lengde ikke er klart kjent. Noen studier tyder på at molekylene av H1 histon er involvert i stabilisering av supercoils av nukleosomkromatinfibre. Andre studier tyder på at HI er assosiert på utsiden av hver nukleosomkjerne, og at ett H1-molekyl stabiliserer 166 bp langt DNA-molekyl.

Andre kromosomale proteiner:

Både linker-DNA og nukleosom er forbundet med andre kromosomale proteiner. I naturlig kromatin er perlene omtrent 110A ° i diameter, 60A ° høy og ellipsoidal i form. Hver perle tilsvarer en enkelt nukleosomkjerne. Under noen betingelser pakker nukleosomer sammen uten noe linker-DNA, som produserer den 100A ° tykke kromatinfibre som kalles nukleosom fiber, som deretter kan supercoil for å gi opphav til 300A ° kromatinfiberen kalt solenoid.

Nukleosomodellen av kromatinfiberstruktur er i samsvar med nesten alle bevisene som hittil er akkumulert.

Spesielle kromosomer:

Noen vev av visse organismer inneholder kromosomer som avviger vesentlig fra de normale i form av morfologi eller funksjon; slike kromosomer refereres til som spesielle kromosomer. Følgende typer kromosomer kan være inkludert i denne kategorien: (1) Lampebrush kromosomer, (2) Giant kromosomer eller spyttkjertelkromosomer og (3) Tilbehør eller B kromosomer.

Lampebørste kromosomer:

Lampebrush kromosomer finnes i oocytter av mange hvirvelløse dyr og alle vertebrater, unntatt pattedyr; de har også blitt rapportert i humane og gnagere oocytter. Men de har blitt studert mest i amfibiske oocytter.

Disse kromosomene blir mest tydelig observert i løpet av det langvarige diplotene stadium av oocytter. Under diplotene begynner de homologe kromosomene å skille fra hverandre, bare i kontakt bare på flere punkter langs deres lengde.

Hvert kromosom av et par har flere kromomer fordelt over lengden; fra hvert av flertallet av kromomerene strekker seg vanligvis et par laterale sløyfer i motsatt retning vinkelrett på kromosoms hovedakse.

I noen tilfeller kan mer enn ett par, til og med opptil 9 par looper, komme fra en enkelt kromomer. Disse laterale sløyfene gir kromosomene utseendet til en lampebørste som er årsaken til navnet deres "lamp-penselkromosomer".

Disse kromosomene er ekstremt lange, i noen tilfeller 800-1000 ^ i lengde. Størrelsen på løkker kan variere fra et gjennomsnitt på 9.5ja i frosk til 200 | i i newt. Parene av looper fremstilles på grunn av uncoiling av de to kromatinfibrene (følgelig de to søsterkromatider) som er tilstede i en høyt spiret tilstand i kromosomene; Dette gjør at deres DNA er tilgjengelig for transkripsjon (RNA syntese).

Således representerer hver sløyfe en kromatid av et kromosom og er sammensatt av en DNA-dobbelt helix. En ende av hver løkke er tynnere (tynn ende) enn den andre enden (tykkende ende). Det er omfattende RNA-syntese på de tynne endene av looper, mens det er liten eller ingen RNA-syntese ved den tykke enden.

Kromatomeren fra kromomeren blir gradvis uncoiled mot den tynne enden av en sløyfe; DNA i denne regionen støtter aktiv RNA-syntese, men blir senere assosiert med RNA og protein for å bli markert tykkere.

DNA i den tykke enden av en løkke blir gradvis trukket tilbake og reassemblert i kromomeren. Antallet av løkker øker gradvis i meiose til det når maksimalt i diplotene. Etter hvert som meiosis går videre, reduseres antall løkker gradvis og løkkene til slutt forsvinner på grunn av oppløsning snarere enn reabsorpsjon tilbake i kromomeren.

Looper representerer stedene for genhandling (transkripsjon), og funksjonen av lampebørstkromosomer er å produsere de store tallene og mengdene proteiner og RNA lagres i egg.

Giant kromosomer:

Giant kromosomer finnes i visse vev, f.eks. Spyttkjertler av larver, gutepitel, malfigianer og noen Diptera, for eksempel Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara etc. Disse kromosomene er svært lange (opptil 200 ganger deres størrelse under mitotisk metafase i saken av Drosophila) og veldig tykk, derfor er de kjent som gigantiske kromosomer.

De ble først oppdaget av Balbiani (1881) i dipteran spyttkjertler, noe som ga dem det vanlige navnet spyttkjertelkromosomer. De gigantiske kromosomene er parat somatisk. Følgelig ser antallet av disse gigantiske kromosomene i spyttkjertelcellene alltid ut til å være halvparten i de normale somatiske cellene.

De gigantiske kromosomene har et tydelig mønster av tverrgående banding som består av alternative kromatiske og achromatiske områder. Bandene av og til danner reversible puffer, kjent som kromosompuffer eller Balabiani-ringer, som er forbundet med aktiv RNA-syntese.

De gigantiske kromosomer representerer et bunt av fibriller som oppstår ved gjentatte sykluser av endo-reduplikasjon (replikasjon av kromatin uten celledeling) av enkeltkromatider. Derfor er disse kromosomene også populært kjent som polytenkromosomer, og tilstanden er beskrevet som polyten. Antallet kromonemata (fibriller) pr. Kromosomer kan komme opp til 2000 i ekstreme tilfeller noen arbeidere plasserte denne tallet så høyt som 16.000.

I D melanogaster utstråler de gigantiske kromosomene som fem lange og en korte armer fra en enkelt mer eller mindre amorf masse kjent som kromocenter. Kromocenteret dannes ved sammensmelting av de sentromeriske områdene av alle kromosomene og hos menn av hele Y-kromosomene.

Den korte armen som utstråler fra kromosenteret representerer kromosom IV, en av de lange armer skyldes X-kromosomet, mens de resterende fire lange armer representerer armene til kromosom II og III. Den totale lengden på D. melanogaster giant kromosomer er ca. 2000μ.

Tilbehørskromosomer:

I mange arter finnes en for mange ekstra kromosomer i tillegg til det normale somatiske komplementet; Disse ekstra kromosomene kalles tilbehørskromosomer, B-kromosomer eller supernumerære kromosomer.

Omtrent 600 plantearter og mer enn 100 dyrearter er rapportert å ha B-kromosomer. B-kromosomer er generelt mindre i størrelse enn kromosomene til det normale somatiske komplementet, men i noen arter kan de være større (f.eks. I Sciara).

En av de viktigste egenskapene til disse kromosomene er at deres tall kan variere betydelig blant individer av samme art; i mais så mange som 25-30 B-kromosomer kan bli akkumulert hos enkelte individer uten noen markert effekt på deres fenotype. Disse kromosomene blir vanligvis oppnådd av og tapt fra individer av en art uten tilsynelatende skadelig eller gunstig effekt.

Tilstedeværelsen av flere B-kromosomer fører imidlertid ofte til redusert kraft og fruktbarhet i mais. I de fleste tilfeller er de stort sett heterochromatic, mens de hos noen arter (f.eks. Mais) er delvis heterochromatiske, og i noen andre (f.eks. Tradescantia) er de helt eukromatiske. De antas å være generelt inaktive genetisk, men de kan ikke være helt uten gener.

Opprinnelsen til B-kromosomer hos de fleste arter er ukjent. I noen dyr kan de oppstå på grunn av fragmentering av det heterochromatiske Y-kromosomet. I mais viser morfologiske egenskaper og parringsadferdighet av B-kromosom tydelig at de ikke har noe segment som er homologt til et segment av noe kromosom av det normale somatiske komplementet.

B-kromosomer er relativt ustabile; i mange arter har de en tendens til å bli eliminert fra somatiske vev på grunn av lagging og ikke-disjunksjon, og de endres ofte i morfologi gjennom fragmentering. Videre kan de også vise uregelmessig fordeling under meiose, men de opprettholdes alltid i reproduksjonsvevet.

Funksjoner av kromosomer:

Kromosomens rolle i arvelighet ble foreslått uavhengig av Sutton og Bover i 1902. Dette og forskjellige andre funksjoner av kromosomer kan oppsummeres som under.

1. Det er allment akseptert at DNA er det genetiske materialet, og at i eukaryoter er nesten alt DNA tilstede i kromosomer. Således er den viktigste funksjonen av kromosomer å gi den genetiske informasjonen til forskjellige cellulære funksjoner som er avgjørende for vekst, overlevelse, utvikling, reproduksjon, etc. av organismer.

2. En annen svært viktig funksjon av kromosomer er å beskytte det genetiske materialet (DNA) fra å bli skadet under celledeling. Kromosomer er belagt med histoner og andre proteiner som beskytter det mot både kjemiske stoffer (f.eks. Enzymer) og fysiske krefter.

3. Egenskapene til kromosomer sikrer en presis distribusjon av DNA (genetisk materiale) til datterkjernen under celledeling. Sentromerer av kromosomer utfører en viktig funksjon i kromosombevegelser under celledeling, noe som skyldes sammentrekning av spindelfibre festet til de sentromere kromosomområdene.

4. Gene-virkning i eukaryoter antas å reguleres gjennom histon- og ikke-histonprofoner assosiert med kromosomer.